Полный текст статьи на английском языке
Anais Rodríguez Luis, Isobel Grindrod, Georgiana Webb, Adolfo Pérez Piñeiro & Stephen John Martin
Аннотация
Эктопаразитический клещ Varroa destructor распространился по всему миру и в сочетании с вирусом деформации крыльев привел к гибели миллионов колоний медоносных пчел (Apis mellifera). Это вынудило пчеловодов Северного полушария прибегнуть к использованию митицидов, чтобы избежать массовой гибели колоний. Однако во многих странах Южного полушария широкомасштабные обработки не проводились, поскольку митициды были непомерно дороги, либо централизованно принимались решения об отказе от обработки, что позволило действовать естественному отбору. Клещ Varroa первоначально вызывал большие потери, прежде чем в популяциях медоносных пчел появилась устойчивость к нему. Изначально устойчивость к клещу была характерна только для африканских и африканизированных медоносных пчел. Однако в последнее время появилось несколько изолированных популяций европейских медоносных пчел, устойчивых к клещу. В данной работе мы изучали клещеустойчивость на Кубе и обнаружили высокую частоту перезакрытия зараженных рабочих ячеек (77%), высокую степень удаления клещей (80%) и соответствующую низкую плодовитость клещей (r = 0,77). Все эти признаки присущи всем популяциям, устойчивым к варроа в процессе естественной эволюции. Мы можем подтвердить, что на Кубе находится крупнейшая в мире популяция, устойчивая к европейскому клещу, с 220 тыс. колоний, которые не подвергались обработке в течение более двух десятилетий, что свидетельствует о силе естественного отбора. Кубинские пчелы также отличаются высокой продуктивностью (40-70 кг меда в год) и мягким характером. Куба — прекрасный пример того, что возможно, если дать медоносным пчелам возможность естественным образом адаптироваться к варроа при минимальном вмешательстве человека.
Интродукция
За последние 70 лет клещ Варроа (Varroa destructor) вместе с передаваемым им вирусом деформации крыльев (DWV) распространился по всему миру, уничтожив миллионы колоний Apis mellifera, особенно в Северном полушарии. Это привело к тому, что в Северном полушарии для борьбы с популяцией Varroa практически повсеместно стали применяться митициды. Однако в некоторых странах Южного полушария, например, в Мексике, Бразилии и Африке, пчеловоды либо не могут позволить себе проводить обработку , либо не проводят ее, считая, что варроа не представляет угрозы , либо центральная пчеловодческая организация решила не проводить обработку после появления варроа3 , предоставив естественному отбору идти своим чередом. Первоначально эти страны несли большие потери, например, Южная Африка, но через несколько лет они снизились, поскольку медоносные пчелы адаптировались к клещу и стали устойчивы к варроа. В Бразилии при распространении устойчивых африканизированных пчел первоначальных потерь не было зафиксировано, но любые первоначальные потери могли быть замаскированы потерями зараженных варроа европейских колоний медоносных пчел. В гораздо меньших масштабах все большее число европейских и гавайских пчеловодов применяют аналогичный подход, прекращая лечение или собирая устойчивые одичавшие колонии. Недавнее исследование показало, что все устойчивые популяции, несмотря на широкое расселение по нескольким континентам, обладают одними и теми же ключевыми признаками, которые обусловлены способностью рабочих колоний обнаруживать зараженные клещами клетки с помощью химических сигналов, вырабатываемых потомством клещей. Это приводит к увеличению частоты переклеивания и удаления зараженных клеток, что приводит к гибели всего потомства клещей в этих клетках, и именно это снижает способность клещей к размножению и способствует увеличению бесплодия клещей. В результате происходит долгосрочное снижение численности клещей и вирусной нагрузки, а также увеличение выживаемости колоний. Роль повышенного уровня удаления клещей была постоянно обнаружена в большинстве самоселекционированных популяций медоносных пчел, за одним известным исключением. Хотя и укупорка, и удаление клещей могут быть весьма изменчивыми признаками, в настоящее время они являются наилучшим «косвенным признаком» устойчивой популяции, поскольку укупорка пространственно связана с наличием зараженных ячеек.
Крупнейшим островом Карибского бассейна является Куба, имеющая длину 1250 км, площадь 109 884 км2 и содержащая в настоящее время более 220 тыс. управляемых колоний. В 1950-х годах, когда Ева Крейн посетила Кубу в 1957 г., численность кубинских колоний составляла от 100 до 150 тыс. человек. В 1968 г. была проведена перепись управляемых колоний, которая выявила 151 000 ульев. В 1970-1980-е годы пчеловодство продолжало развиваться при поддержке государства и достигло 208 000 колоний в 1985 году. После этого численность колоний колебалась, достигнув минимума в 126 тыс. колоний в 2003 году. Это было связано с распространением варроа и экономическим кризисом. С тех пор численность колоний неуклонно растет и в 2021 г. достигнет 221 тыс. колоний. В настоящее время все управляемые колонии содержатся 1900 зарегистрированными государством пчеловодами, которые в соответствии с программой отбора пчел Centro de Investigaciones Apícolas (CIAPI) всегда отбирают пчел по продуктивности, гигиеническому поведению и спокойствию. В результате кубинские пчелы отличаются высокой продуктивностью: ежегодно они производят в среднем 45-70 кг меда на колонию, согласно данным CIAPI, и имеют 80% гигиенического поведения, основанного на удалении мертвого расплода. Кроме того, на Кубе существует большая неуправляемая популяция одичавших медоносных пчел, что обусловлено наличием обширных цветочных зон и лесов кубинской королевской пальмы (Roystonea regia), которые занимают около 25% территории Кубы.
Впервые медоносные пчелы (A. m. mellifera) были завезены на Кубу из США (Флорида) в 1768 г., затем появились A. m. ligustica, A. m. caucasica и A. m. carnica. Несмотря на присутствие африканизированных медоносных пчел на некоторых, но не на всех близлежащих Карибских островах, запрет на импорт медоносных пчел в течение последних 60 лет позволил этой крупной европейской популяции процветать на Кубе. Исследования с использованием аллозимных маркеров подтвердили, что кубинская популяция медоносной пчелы является европейской. Позже это было подтверждено с помощью митохондриальных гаплотипов (микросателлитов), которые в основном принадлежали к европейским линиям (например, M и C). Кроме того, микросателлитные данные показали, что на Кубе существует однородная популяция управляемых медоносных пчел на всей территории страны без каких-либо региональных различий, что подтверждает изолированный характер популяции.
Несмотря на 60-летний запрет на ввоз медоносных пчел, в 1996 г. Varroa была впервые обнаружена в провинции Матанзас на западе Кубы, а в ходе дальнейших исследований клещ был обнаружен в городе Ла-Хабана и его окрестностях. Предполагалось, что клещ попал на Кубу несколькими годами ранее18 , возможно, через морские перевозки или нелегальный ввоз маток. В 1997 г. погибло около 8000 колоний, зараженных варроа, а к 1998 г. клещ распространился на семь западных провинций. Перемещение пчел между основными регионами было запрещено, в некоторых случаях применялась борьба с клещом с помощью беспилотных отловов, но потери были еще больше, прежде чем появились устойчивые к варроа пчелы, через несколько лет после того, как клещ проник на Кубу. После этого обработки против клещей не проводились в течение более 20 лет, что сделало кубинскую популяцию самой крупной в мире популяцией европейских медоносных пчел, устойчивых к варроа.
Предыдущие исследования показали, что DWV присутствует на 100% пасек, а на Кубе был обнаружен только корейский гаплотип Varroa. Таким образом, ситуация на Кубе в отношении пчел, клещей и вируса аналогична той, которая наблюдается в Северном полушарии. Поэтому целью данного исследования было выяснить, присутствуют ли в рабочем расплоде кубинской популяции медоносной пчелы признаки, обнаруженные в резистентных популяциях из других стран, т.е. повышенная рекапсуляция и удаление клещей, а также сниженная способность Varroa к размножению. Кроме того, в трутневом расплоде измеряли степень укупорки и размножения клещей.