Полный текст статьи на английском языке
Изобель Гриндрод и Стивен Дж. Мартин
Аннотация
Эктопаразитический клещ медоносной пчелы Apis mellifera Varroa destructor, распространенный практически по всему миру, образовал смертельную ассоциацию с вирусом деформации крыла (DWV), некогда редким и безопасным РНК-вирусом. В результате их взаимодействия погибли миллионы диких и управляемых колоний, особенно в Северном полушарии, что привело к необходимости регулярного применения акарицидов для обеспечения выживания колоний. Однако, несмотря на короткую (с эволюционной точки зрения) связь, небольшое, но растущее число популяций A. mellifera по всему миру выживает в течение многих лет без каких-либо методов борьбы с клещами. Такое длительное выживание, или устойчивость к варроа, последовательно ассоциируется с одним и тем же набором признаков (повторное закупоривание ячеек расплода (REC), удаление больного расплода (VSH) и снижение размножения клещей (SMR)) независимо от места обитания. Здесь мы проводим анализ данных, взятых из 60 работ, чтобы проиллюстрировать, как эти признаки связаны между собой и объясняют данные о резистентности клещей за десятилетия. Потенциально мы можем дать единое понимание естественной устойчивости к варроа, которое поможет мировой индустрии добиться широкого распространения пчеловодства без применения митицидов, и показать, как различные популяции медоносных пчел на четырех континентах справились с недавней угрозой, используя один и тот же набор поведенческих признаков.
Введение
Во всем мире западная медоносная пчела, Apis mellifera, является незаменимым видом, особенно с точки зрения её опылительных функций, которые способствуют продовольственной безопасности и здоровью экосистем в целом [1,2]. Несмотря на огромную зависимость от медоносных пчёл и их коммерциализацию, их популяции на протяжении многих лет несут большие потери, особенно в зимний период [3,4]. Хотя очевидно, что причиной такого снижения численности являются многочисленные стрессовые факторы, такие как интенсивное сельское хозяйство и болезни, хорошо известно, что за последние 70 лет синергия между вирусом деформации крыльев (DWV) и его переносчиком Varroa destructor стала критической глобальной угрозой для здоровья медоносной пчелы [5].
После того как в 1950-х годах Varroa преодолела видовой барьер, перейдя от своего родного хозяина Apis cerana (азиатской медоносной пчелы) к A. mellifera, она распространилась по всему миру вместе с DWV [6-8]. В настоящее время только Австралия и несколько небольших изолированных островов свободны от DWV и Varroa [9,10]. Поскольку A. mellifera была изначально абсолютно беззащитна по отношению к клещу, численность варроа обычно неконтролируемо возрастала, что в сочетании с новым путем передачи вируса (во время питания клеща) привело к катастрофическому коллапсу как управляемых, так и одичавших популяций по всему миру [11]. В результате, особенно в Северном полушарии, для выживания пчеловодства необходимо постоянное применение акарицидов [12]. Однако, хотя акарициды и помогают снизить нагрузку на варроа и DWV, они также снимают селективное давление с A. mellifera, препятствуя любой адаптации к паразиту [13-18]. Только три популяции A. mellifera, зараженные варроа, существуют без DWV и, следовательно, никогда не подвергались обработке акарицидами. Они существуют в высокогорных районах Папуа-Новой Гвинеи, на Соломоновых островах [19] и на острове Фернандо-де-Норонья (Бразилия) [20]. Хотя механизм неизвестен, устойчивость к варроа возникла быстро, не вызвала потерь колоний и привела к высокому уровню бесплодных клещей в популяции на острове Фернандо-де-Норонья [20].
При наличии DWV и отсутствии лечения популяции A. mellifera способны постепенно развивать устойчивость к варроа, как правило, после первоначального периода потери колоний [21]. Резистентность — это способность популяции выживать в течение длительного времени без какой-либо обработки против варроа в данной среде [16]. Таким образом, мы рассматриваем устойчивость не как фиксированный признак, а как продукт адаптивных признаков и приспособления к местной среде [17,22] с точки зрения окружающих управляемых и одичавших колоний. Впервые устойчивые к варроа колонии появились в Африке [23,24], а африканизированные медоносные пчелы (гибрид африканец × европеец) — в Южной Америке [25] и были связаны с повсеместным отсутствием контроля из-за дороговизны акарицидов и общей устойчивостью популяций пчел. Эти популяции, в отличие от развитых стран, не подвергаются частой обработке или медикаментозному воздействию на целый ряд патогенов и вредителей [26]. Несмотря на это, небольшое, но растущее число пчеловодов в Европе [27], Великобритании [28,29] и США [30,31] отказались от регулярных акарицидных обработок и часто создают свои управляемые колонии из одичавших роев [31,32].
Независимо друг от друга, каждая популяция медоносных пчел, устойчивых к варроа, изученная ранее в семи странах, выработала одни и те же признаки для борьбы с клещом. К ним относятся: (i) удаление расплода, при котором куколки, зараженные варроа, удаляются (VSH); (ii) распечатывание ячеек, при котором создаются отверстия, обеспечивающие прямой доступ к куколкам, и затем запечатываются обратно (RECAPPING); и (iii) бесплодие клещей, при котором самки клещей не способны производить жизнеспособное (спариваемое) потомство (SMR).
В отличие от многих других болезней, ассоциация Varroa-DWV является новой проблемой, особенно в эволюционном плане, поскольку Varroa присутствует в популяциях A. mellifera всего от 15 до 70 лет, в зависимости от места обитания [6]. Однако в трех исследованиях [27,33,34], проведенных с использованием одних и тех же методов, в популяциях, устойчивых к варроа, в Южной Африке, Бразилии, Франции, Великобритании, Норвегии и Швеции, странах с различными экологическими условиями (от тропических до субарктических), были обнаружены два признака (повышенный рекаппинг и бесплодие клещей). Это указывает на то, что устойчивость к варроа возникла во многих местах, независимо от подвида медоносной пчелы или условий окружающей среды, особенно если учесть, что в Австралии, на острове Мэн и острове Колонсей (Великобритания) поведение, связанное с рекаппингом, встречается редко [33,34].
Цель данного исследования — собрать воедино данные из 60 публикаций за последние 40 лет в сочетании с недавним прорывным исследованием [27], чтобы сравнить выраженность удаления расплода, повторного запечатывания и бесплодия клещей в устойчивых колониях и восприимчивых колониях. Затем мы построили потенциальную схему, связывающую эти три признака, и использовали моделирование для изучения различных аспектов этой схемы.
* * * * * * *
Полный текст статьи на английском языке
Заключение
Данное исследование показывает, что такие признаки устойчивости, как повторное закупоривание ячеек расплода (REC), удаление больного расплода (VSH) и снижение размножения клещей (SMR), выражены на значительно более высоком уровне в устойчивых колониях, чем в восприимчивых, и мы представляем схему, позволяющую потенциально объяснить, как эти общие признаки, присущие устойчивым колониям, могут быть связаны между собой. Несмотря на существование множества местных подвидов, A. mellifera остается единым видом, и условия окружающей среды внутри колонии (т.е. те, которым подвержены варроа) остаются удивительно постоянными независимо от места обитания, что способствовало ее полуодомашниванию и глобальному распространению. Естественная устойчивость пчел к Varroa является устойчивым и долгосрочным решением, позволяет избежать постоянного применения акарицидов, не ослабляет пчел к другим заболеваниям в случае их появления и может служить примером параллельной эволюции, когда одни и те же три признака появляются в популяциях на нескольких разных континентах.