Полный текст статьи на английском языке
Барбара Локе
Аннотация
Клещ Varroa destructor представляет собой крупнейшую угрозу для пчеловодства во всем мире и является причиной опустошительных потерь популяций диких медоносных пчел в Европе и Северной Америке. Тем не менее, во всем мире были зарегистрированы и документированы устойчивые к клещу Varroa популяции медоносных пчел A. mellifera с различными объяснениями их длительного выживания в условиях неконтролируемого заражения клещом. В данном обзоре обобщены данные о выживаемости медоносных пчел в естественных условиях при заражении клещами Varroa, а также рассмотрено, что эти популяции медоносных пчел могут означать для пчеловодства.
Введение
Европейская медоносная пчела, Apis mellifera, — единственный вид Apis, не имеющий естественного паразитического расплодного клеща, но, тем не менее, очень восприимчивый, по крайней мере, к двум клещам, которые являются естественными для других видов медоносных пчел (Varroa destructor и Tropilaelaps clareae; Oldroyd 1999). Эктопаразитический клещ Varroa destructor имеет особое значение, так как в настоящее время он считается самой большой угрозой для пчеловодства во всем мире и наносит больший ущерб и требует больших экономических затрат, чем все остальные известные болезни пчел (Boecking and Genersch 2008).
Естественным хозяином клеща Varroa является азиатская пчела Apis cerana. Повреждения колоний азиатских медоносных пчел происходят редко, поскольку между хозяином и паразитом установились стабильные отношения в течение длительного эволюционного периода (Rath 1999). В случае европейской медоносной пчелы такие отношения явно отсутствуют. В колониях азиатских пчел размножение клещей ограничивается трутневым расплодом (Boot et al. 1999), а когда клещи пытаются проникнуть в ячейки рабочего расплода, зараженные куколки вместе с клещами удаляются благодаря гигиеническому поведению взрослых пчел (Peng et al. 1987). Кроме того, взрослые пчелы, обладающие груминговым поведением, захватывают и уничтожают форетических клещей в колонии (Peng et al. 1987).
Европейские медоносные пчелы обладают сходными с азиатской ульевой пчелой поведенческими защитными функциями, такими как груминг и гигиеническое поведение, но они обычно менее выражены (Fries et al. 1996) и варьируют между расами A. mellifera (Moretto 2002; Moretto et al. 1991a). Специфическое удаление зараженного клещами расплода было названо гигиеническим поведением, чувствительным к варроа (VSH) (Harris 2007; Ibrahim and Spivak 2006; Spivak 1996). И гигиеническое поведение, и поведение VSH удаляют мертвый или больной расплод, а также расплод, зараженный клещами, но последнее более эффективно при заражении клещами (Boecking and Spivak 1999; Ibrahim and Spivak 2006; Danka et al. 2013). Различие между поведением VSH и обычным гигиеническим поведением может заключаться в стимуле обнаружения взрослых пчел, который для VSH, по-видимому, является косвенным эффектом заражения клещами, таким как уровень куколочного вируса или нарушения в развитии куколок (Mondet 2014). Дифференциация этих форм поведения в колонии затруднена и зависит от того, как измеряется поведение. В данном обзоре эти типы поведения выделяются на основе методов тестирования, использованных в оригинальных работах. Независимо от того, вызвано ли удаление клещей общим гигиеническим поведением или поведением VSH, большинство клещей не погибают, а убегают в процессе удаления. Тем не менее, это приводит к прерыванию репродуктивного цикла клещей, что может замедлить рост их популяции (Boecking and Spivak 1999).
С тех пор как клещ Varroa сменил хозяина на европейскую медоносную пчелу, он успешно распространился по всему миру, и сегодня свободными от клещей считаются только Австралия и несколько изолированных мест и островов (Rosenkranz et al. 2010). В Европе и Северной Америке клещ Varroa привел к катастрофическим потерям популяций диких медоносных пчел A. mellifera в этих регионах (Le Conte et al. 2010; Neumann and Carreck 2010). Вид Varroa destructor включает несколько митохондриальных гаплотипов, но только два из них способны размножаться в колониях A. mellifera: корейский гаплотип, распространенный по всему миру, и японский гаплотип, зарегистрированный только в Японии, Таиланде, Северной и Южной Америке и считающийся менее вирулентным, чем корейский (Anderson and Trueman 2000; de Guzman and Rinderer 1999).
Существенное различие между азиатскими и европейскими видами пчел заключается в том, что клещ способен размножаться в рабочих расплодных ячейках медоносных пчел A. mellifera (Boot et al. 1999). Это приводит к экспоненциальному росту популяции клещей (Fries et al. 1994), который может привести к гибели колонии, как правило, в течение нескольких лет, если пчеловоды не проводят контроль численности клещей (Boecking and Genersch 2008). Питаясь гемолимфой пчел, клещ повреждает развивающихся рабочих куколок (De Jong et al. 1982; Schneider and Drescher 1987; Kralj et al. 2007) и связан с несколькими летальными вирусами медоносных пчел (Bailey and Ball 1991; Ball and Allen 1988). Вирус деформации крыльев (ВДК) является наиболее распространенным вирусом медоносной пчелы во всем мире благодаря передаче и репликации через Варроа (de Miranda and Genersch 2010; Sumpter and Martin 2004; Rosenkranz et al. 2010).
Несмотря на эту тяжелую ситуацию, документально подтверждено выживание клеща в медоносных пчелах A. mellifera, в частности, в африканской расе Apis mellifera scutellata в Бразилии (Rosenkranz 1999) и недавно в Африке (Allsopp 2006). Даже небольшие субпопуляции европейской расы выживают в условиях неконтролируемого заражения клещами Varroa в течение десятилетия и более (De Jong and Soares 1997; Fries et al. 2006; Le Conte et al. 2007; Rinderer et al. 2001; Seeley 2007). Эти популяции медоносных пчел A. mellifera, выживших после размножения клещей Varroa, могут выявить генетические и экологические факторы, обеспечивающие устойчивость к клещам, включая важные признаки, которые могут быть использованы в селекционных программах. В данном обзоре обобщены документальные данные о популяциях, выживших от клещей Varroa, и обсуждается вопрос о том, что может означать для пчеловодства их длительное выживание от Varroa.