Оригинальная статья (на английском)
Аннотация
Медоносные пчелы, возможно, уникальны среди сельскохозяйственных животных тем, что значительная часть их мировой популяции обитает в дикой природе. Для оценки размера и состояния диких популяций в естественном ареале медоносных пчел необходимы дополнительные данные о плотности и выживаемости диких колоний. Предыдущие исследования в некоторых частях Центральной Европы показали низкую плотность (<0,5 колоний/км² ) и ежегодную выживаемость (<0,15) диких колоний, что указывает на то, что в некоторых местах это могут быть просто рои, сбежавшие из пасек. В данной работе представлены результаты 3,5-летнего мониторинга диких колоний, обитающих на лесных пастбищах, в парках и оленьих парках («усадьбах») на юго-востоке Англии. Было обнаружено 63 места гнездования медоносных пчел на шести усадьбах, которые проверялись три раза в год для определения показателей выживаемости колоний. Дикие колонии занимали дупла в деревьях (89%) и зданиях (11%) со средней плотностью 2,5 колонии / км². Мы не обнаружили признаков пространственной агрегации среди активных мест гнездования, хотя наблюдалась значительная положительная корреляция между наличием диких колоний и распределением старых деревьев. Выживаемость диких колоний составляла 0,41 в год, что означает, что колонии, активные в конце весны и начале лета, должны производить в среднем 1,4 роя в год, чтобы популяция была самоподдерживающейся, что находится в пределах диапазона показателей роения, зарегистрированных для неуправляемых колоний. Наши результаты показывают, что дикие медоносные пчелиные колонии на земельных участках на юго-востоке Англии — это не просто рои, сбежавшие из пасек, и потенциально представляют собой дополнительную генетическую изменчивость, которую можно использовать в пчеловодстве.
Введение
В отличие от других одомашненных животных, спаривание и сбор нектара у медоносных пчел происходят на больших расстояниях (Beekman and Ratnieks 2000 ; Jensen et al. 2005 ) и редко контролируются человеком (Oldroyd 2012 ; Seeley 2019 ). Еще одно важное отличие заключается в том, что значительная часть мировой популяции медоносных пчел является дикой и подвержена естественному отбору (Visick and Ratnieks 2023 ). Медоносные пчелы — это местный вид в Европе, и дикие колонии можно найти в дуплах деревьев, расщелинах скал и искусственных сооружениях (Albouy 2024 ; Bila Dubaić et al. 2021 ; Browne et al. 2020 ; Cordillot 2024 ; Fontana et al. 2018 ; Kohl and Rutschmann 2018 ; Kohl et al. 2022 ; Lang et al. 2022 ; Oleksa et al. 2013 ; Rutschmann et al. 2022 , 2025a ; Seeley and Chilcott 2020 ; Thompson et al. 2014 ; Visick and Ratnieks 2024). Однако лишь в немногих исследованиях была количественно оценена плотность и выживаемость диких пчелиных колоний в Европе, что необходимо для оценки их природоохранного статуса (Kohl and Rutschmann 2024) и роли естественного отбора в стабильности популяций медоносных пчел. Эти данные также могут быть использованы для изучения потенциальных факторов, ограничивающих численность диких колоний в Европе (Kohl et al. 2023b ), и для информирования о мерах по сохранению, направленных на увеличение их численности. Сохранение диких колоний в Европе не только восстановит естественный компонент местных экосистем (Requier et al. 2019 ), но и поможет развитию устойчивого пчеловодства, сделав адаптацию к местным условиям окружающей среды, а также к новым вредителям и болезням более доступной для пчеловодов.
Плотность диких колоний была количественно оценена в 8 местах по всей Европе, в среднем составив 0,3 колонии / км² (Visick and Ratnieks 2023 ). Это примерно в четыре раза ниже плотности управляемых колоний в Европе (FAO 2021 ) и ниже плотности диких колоний во всех других континентальных регионах, где имеются данные (Visick and Ratnieks 2023 ). Плотность имела сильную отрицательную корреляцию с площадью обследования, вероятно, потому что большая часть диких колоний не обнаруживается, когда усилия по обследованию распределяются по большим территориям (Visick and Ratnieks 2023 ). Некоторые европейские исследования охватывали большие территории, обследуя только определенный тип гнездовых местообитаний, например, деревья вдоль сельских дорог в Польше (Oleksa et al. 2013 ), гнезда черного дятла в немецких лесах (Kohl and Rutschmann 2018 ; Kohl et al. 2022 ) и бетонные опоры линий электропередач в сельской местности Испании (Rutschmann et al. 2022 ). Другие исследования оценивали плотность колоний в Европе косвенно, отбирая трутней в местах скопления или рабочих особей, потомство маток, спарившихся в интересующей области (Jaffé et al. 2010 ; Moritz et al. 2007 ). Однако этот метод предполагает отбор проб как в управляемых, так и в диких колониях на потенциально больших территориях (Utaipanon et al. 2019 ) и дает лишь приблизительную оценку плотности диких колоний. Немногие исследования в Европе пытались найти каждую дикую колонию на определенной территории. Исключением является исследование Коля и Рутшманна ( 2018 ), которые использовали метод «следования по прямой» для поиска диких колоний в районе, где не ведется пчеловодство. Метод «следования по прямой» (билайнинг) — это потенциально непредвзятый метод, который предполагает следование за пчелами-фуражирами от источника пищи до их гнезда (Сили, 2016 ). Интересно, что авторы также сообщили о низкой плотности — 0,1 колонии / км² , хотя все же возможно, что плотность была недооценена, поскольку местоположение колоний определялось лишь приблизительно, а одна такая «прямая» линия могла привести к нескольким гнездам (Коль и Рутшманн, 2018 ).
Хотя знание плотности диких колоний важно (Visick and Ratnieks 2023 ), их популяционное состояние можно должным образом оценить только после определения показателей выживаемости колоний посредством систематического мониторинга (Moro et al. 2024 ; Seeley 1978 , 2017). В некоторых местах дикие колонии могут представлять собой просто рои, сбежавшие с пасек, и вряд ли являются дополнительным источником генетического разнообразия в пчеловодстве. Например, Kohl et al. ( 2022 ) обнаружили, что колонии, занимающие старые гнезда черного дятла (Dryocopus martius) в немецких лесах, имели годовой показатель выживаемости 0,11. Учитывая, что роящаяся колония может делиться на 2–4 колонии один раз в год (Seeley 2019), этого показателя выживаемости недостаточно для поддержания популяции. Низкий уровень выживаемости в немецких лесах первоначально объяснялся плохими условиями для гнездования и поиска пищи (Kohl et al. 2022 , 2023b ; Rutschmann et al. 2023 ). Однако аналогичные показатели годовой выживаемости (0,15) были зарегистрированы в других частях Германии (Lang et al. 2022 ; Rutschmann et al. 2025a ) и к северу от Швейцарских Альп (Cordillot 2024 ), где колонии занимают более широкий спектр мест гнездования, включая полости в зданиях. Поэтому другие факторы, связанные с пчеловодством в этом регионе, такие как вытеснение местных подвидов медоносных пчел (Kauhausen-Keller and Keller 1994 ), могут помочь объяснить, почему колонии не выживают в дикой природе. Ежегодные показатели выживаемости в некоторых частях Западной Европы, таких как Испания (Rutschmann et al. 2022 ) и Франция (Albouy 2024 ), выше и свидетельствуют о том, что дикие популяции могут быть жизнеспособными.
В данной работе представлены результаты 3,5-летнего исследования мониторинга диких пчелиных семей на юго-востоке Англии. В настоящее время отсутствуют опубликованные исследования, касающиеся плотности или выживаемости диких пчелиных семей в Англии, хотя недавние статьи в популярных СМИ предполагают, что в некоторых местах они многочисленны (Ferguson 2021). Основные цели этого исследования заключались в количественной оценке плотности диких пчелиных семей на земельных участках на юго-востоке Англии путем поиска семей в определенных районах и в определении показателей выживаемости семей посредством систематического мониторинга. Кроме того, мы приводим описания мест гнездования и исследуем потенциальные факторы, влияющие на пространственное распределение семей и показатели выживаемости зимой.
2 метода
2.1 Места проведения исследований
В ходе предыдущего исследования старых деревьев (Visick and Ratnieks 2024 ) на юго-востоке Англии были обнаружены колонии диких медоносных пчел на 12 участках. Речь идет о деревьях, признанных таковыми за их возраст, размер или пользу для дикой природы (Woodland Trust 2008 ). В число исследованных участков вошли парковые зоны, лесные пастбища и оленьи парки («поместья» далее), многие из которых относятся к средневековью. Поместья были первоначально выбраны на основе плотности старых деревьев (Visick and Ratnieks 2024 ), которая рассчитывалась путем объединения GPS-координат всех перечисленных деревьев в Великобритании (Woodland Trust 2008 ) с набором данных, содержащим границы поместий в Англии (Natural England 2021 , рисунок 1 ). Шесть поместий были выбраны для долгосрочного мониторинга с учетом доступности, как с точки зрения передвижения, так и с точки зрения удобства поиска колоний. Количество зарегистрированных пасек в радиусе 10 км от каждого поместья определялось с использованием данных Национального пчеловодческого подразделения ( 2022 г. , Таблица 1 ). Информация об истории каждого поместья, включая основные изменения в землепользовании, была получена от организации Historic England ( https://historicengland.org.uk , Таблица 1 ) и обобщена в дополнительных материалах .
Таблица 1. Шесть земельных владений на юго-востоке Англии, где проводился мониторинг мест гнездования медоносных пчел. Плотность колоний — это среднее количество активных мест гнездования/км², зарегистрированное за 3,5 года с интервалом в 6 месяцев. Годовой показатель выживаемости рассчитывался путем умножения модельных оценок выживаемости весной, летом и зимой. Количество зарегистрированных пасек (по состоянию на декабрь 2024 г.) указано для радиуса 10 км каждого земельного владения с использованием данных Национального пчеловодческого подразделения ( 2022 г. ).
| Земельный участок | Historic England ref. | Площадь ( км² ) | Деревья-ветераны | Места гнездования | Колонии/ км² | Наблюдения за выживаемостью. | Ежегодная выживаемость | пасеки протяженностью 10 км |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Бакстед-парк | 1000308 | 0,8 | 47 | 6 | 1.7 | 18 | 0,215 | 275 |
| Фирл Плейс | 1000235 | 0.7 | 17 | 4 | 2.1 | 19 | 0,245 | 210 |
| Херстмонсо | 1000231 | 1.1 | 46 | 9 | 4.2 | 56 | 0,367 | 203 |
| Кнепп Вайлдленд | 1000519 | 1.6 | 21 | 6 | 1.9 | 31 | 0,437 | 202 |
| Моут-Парк | 1001481 | 1.8 | 187 | 15 | 2.4 | 53 | 0,381 | 270 |
| Петворт-парк | 1000162 | 2.6 | 38 | 23 | 2.7 | 74 | 0,593 | 141 |
2.2 Обнаружение диких колоний
Мы обнаружили, что наиболее эффективным способом обнаружения диких колоний на земельных участках является прямой осмотр старых деревьев и зданий. Общая плотность деревьев на земельных участках обычно низкая (рис. 1 ), и можно осмотреть каждое дерево, диаметр которого превышает пороговое значение 0,5 м на высоте груди, поскольку именно такие деревья с наибольшей вероятностью заселены (Visick and Ratnieks 2024 ). Деревья осматривались на наличие подходящих дупел, при этом по крайней мере один раз обходились по всей их окружности на расстоянии нескольких метров от основания, чтобы убедиться в видимости всех основных ветвей. После обнаружения подходящего дупла, с помощью бинокля осматривалось входное отверстие и проверялась активность пчел. Активность пчел редко замечалась до обнаружения места гнездования, хотя это может происходить в случаях с отличными условиями для сбора нектара.
2.3 Мониторинг мест гнездования
Гнезда проверялись три раза в год в соответствии со стандартным протоколом (Moro et al., 2024 ; Seeley 1978 , 2017 ). Первое обследование проводилось весной, до начала роения (с начала марта до начала апреля), для определения выживаемости в зимний период. Второе обследование проводилось летом, когда большая часть роения уже закончилась (с середины июля до начала августа), для определения выживаемости в период роения и повторного заселения неактивных гнезд роями. Третье обследование проводилось осенью, до того, как колонии стали неактивными (в октябре), для определения выживаемости в конце лета и количества колоний, вступающих в зимовку. Гнезда посещались в дни без дождя или сильного ветра и при минимальной температуре окружающей среды от 10 до 12 °C. Иногда весной требовалось несколько посещений, когда погодные условия были на грани подходящих. Наблюдение за гнездами продолжалось до тех пор, пока в корзинках прилетающих рабочих пчел не появлялась пыльца. Завоз пыльцы указывает на то, что гнездо занято колонией, выращивающей расплод, и не подвергается хищничеству со стороны другой колонии или осмотру со стороны разведчиков гнезда из роя. Если завоз пыльцы не наблюдался в течение 5 минут, направленный полет и защитное поведение использовались в качестве положительных индикаторов занятости колонии (Kohl et al. 2022 ; Rutschmann et al. 2025a ). Гнезда считались неактивными, если в течение 5 минут не наблюдалось ни одного вылета или влета пчёл из входа.
В ходе обследований после роения (летом и осенью) выборка проверенных мест гнездования была расширена и включала те, которые были определены как подходящие, но еще не заселенные в предыдущих обследованиях. Следуя Сили ( 1978 , 2017 ), колонии регистрировались как «основатели», если они занимали место гнездования, которое, как было известно в предыдущем обследовании, было свободным, или если наблюдалось перемещение роя. Однако предыдущая заселенность большинства новых мест гнездования, обнаруженных летом и осенью, не была известна, поэтому они регистрировались как «неопределенные» и не включались в анализ статуса колонии. Колонии, пережившие хотя бы одну зиму, регистрировались как «укоренившиеся». Это включает колонии, обнаруженные в ходе весенних (до роения) обследований, которые, как предполагалось, пережили предыдущую зиму.
2.4 Характеристики места гнездования
Высота входов в гнездо измерялась с помощью рулетки (<2 м), телескопической шеста (2–16 м) или клинометра (>16 м). Если место гнездования не было видно с уровня земли, делались фотографии входа крупным планом с помощью камеры, установленной на вершине телескопического шеста. Гнезда были разделены на три категории в зависимости от происхождения входа: (i) выдолбленные дупла деревьев, (ii) невыдолбленные дупла деревьев и (iii) дупла в зданиях (Рисунок 2 ). Входы, выдолбленные дятлами, имеют постоянную форму (круглую) и размер (диаметр 5–7 см). Невыдолбленные дупла («гнильные отверстия» далее) имеют менее постоянную форму и размер, часто располагаясь на тех участках дерева, где ветви опали естественным образом или сломались при сильном ветре. Высота и происхождение входов в гнезда указываются только для основных входов с наибольшим количеством фуражиров.
2.5 Пространственный анализ
Все анализы проводились в QGIS (v3.32.1, QGIS Development Team, 2023 ) и R (v4.3.1, R Core Team 2023 ) с построением графиков с использованием ggplot2 (Wickham 2016 ) и gridExtra (Augie 2017 ). Для расчетов плотности были выбраны весенние и осенние обследования, поскольку они проводились с равными интервалами примерно в 6 месяцев. Пространственная агрегация между активными гнездовыми участками оценивалась путем разделения общей площади обследования на 38 участков одинакового размера (около 0,23 км² ) и сравнения частоты активных гнездовых участков на каждом участке с частотами, полученными с помощью распределений Пуассона и отрицательного биномиального распределения, используя критерий информации Акаике (AIC). Если активные места гнездования пространственно сгруппированы, ожидается, что частота их встречаемости на участке будет иметь индекс дисперсии (дисперсия/среднее значение) больше 1 (избыточная дисперсия) и лучше соответствовать отрицательной биномиальной функции, чем функции Пуассона (Ludwig and Reynolds 1988 ; McNally and Schneider 1996 ; Oldroyd et al. 1995 ). Значительные отклонения от единицы ( ID=1) проверялись с использованием , рассчитанной как
где ID индекс дисперсии, а N количество участков ( N = 38). Значения P рассчитывались путем определения вероятности того, что была взята из нормального распределения со средним значением 0 и стандартным отклонением 1 (Oldroyd et al. 1995 ).
Для исследования влияния наличия мест для гнездования на пространственное распределение колоний были использованы обобщенные линейные модели (GLM) для проверки того, влияет ли количество лесных и старых деревьев на каждом участке на число активных мест для гнездования. Количество лесных и старых деревьев на каждом участке было количественно оценено как доля от общего количества лесных и старых деревьев на соответствующем земельном участке. Кроме того, земельный участок был включен в каждую GLM в качестве фактора для учета смещения, связанного с данными, полученными в ходе Инвентаризации древних деревьев (ATI). В Моут-Парке больше старых деревьев, чем во всех остальных земельных участках вместе взятых (таблица 1 ), вероятно, потому что он принимает наибольшее количество посетителей из всех обследованных земельных участков. Плотность старых деревьев на обследованных земельных участках сравнивалась со всеми земельными участками в наборе данных с использованием одновыборочного теста Колмогорова-Смирнова, чтобы оценить, представляют ли они собой случайную выборку с точки зрения потенциальной среды обитания для гнездования.
2.6 Оценка демографических параметров
В соответствии с работой Rutschmann et al. ( 2025a ), показатели выживаемости колоний оценивались с использованием биномиальных обобщенных линейных смешанных моделей (GLMM), построенных с помощью glmmTMB (McGillycuddy et al. 2025 ), чтобы учесть неравномерное распределение наблюдений за выживаемостью между годами исследования, поместьями и местами гнездования. Первая модель включала «выживаемость» (0 или 1) в качестве зависимой переменной, «сезон» (весна, лето и зима) в качестве фиксированного фактора и «место гнездования», вложенное в «место исследования», в качестве случайных пересечений. Мы не включали «год исследования» в качестве случайного фактора, поскольку оценочная дисперсия случайных пересечений была близка к нулю (стандартное отклонение < 0,001). Оценочные предельные средние (EMM) и стандартная ошибка были рассчитаны для наблюдений за выживаемостью весной, летом и зимой с использованием emmeans (Lenth 2025 ) и перемножены для получения оценки годовой выживаемости. Затем были рассчитаны EMM для второй модели, включающей «место исследования» в качестве фиксированного фактора, чтобы можно было оценить годовой показатель выживаемости для каждого отдельного поместья (таблица 1 ).
Затем годовой показатель выживаемости использовался для оценки других демографических параметров. В соответствии с методикой Коля и др. ( 2022 ), средняя продолжительность жизни колонии ( оценивалась в годах путем суммирования вероятности выживания до этого возраста и последующей смерти в середине следующего года для всех возрастных групп.
где A количество прожитых полных лет, а S годовая выживаемость, которая считается постоянной. Чистый коэффициент воспроизводства ( R0) рассчитывался следующим образом:
где S — годовая выживаемость, а n — среднее число роев, производимых каждой колонией, которое было принято равным n = 1,7 на основе данных Рутшманна и др. ( 2025b ). Скорость роения, необходимая для поддержания стабильной популяции ( R0= 1) при отсутствии ежегодной иммиграции из управляемых роев, была рассчитана путем преобразования предыдущего уравнения.
Смертность колонии трудно обнаружить в период роения, поскольку неактивные гнездовые участки могут быть быстро повторно заселены роями (Seeley 2017 ), что приводит к тому, что кажется непрерывным заселением одной и той же колонией или так называемой скрытой смене популяций (Kohl et al. 2022 ). Используя генетические маркеры, Kohl et al. ( 2022 ) обнаружили, что скрытая смена популяций произошла на 1 из 9 гнездовых участков, которые, по-видимому, были непрерывно заселены весной и летом. Мы учитываем потенциальную скрытую смену популяций весной, умножая наши модельные оценки годовой выживаемости на 0,89. Мы приводим демографические параметры до и после корректировки на потенциальную скрытую смену популяций весной.
2.7 Факторы, определяющие выживаемость зимой
Зима — сложный период для диких колоний в умеренных регионах, и ожидается, что большая часть смертности произойдет именно в это время. Потенциальные факторы, влияющие на выживание зимой, включают факторы на уровне колонии, места гнездования и ландшафта (Kohl et al. 2023b ). Мы исследуем эти факторы, используя те же обобщенные линейные смешанные модели (GLMM), которые мы использовали для оценки годовой выживаемости, но включая только наблюдения за выживанием зимой. Модели с переменной и без нее сравнивались с использованием критериев отношения правдоподобия. Если категориальная переменная значительно улучшала соответствие модели, проводились множественные сравнения с использованием апостериорных тестов Тьюки с multcomp (Hothorn et al. 2008 ) и корректировкой значений p с использованием метода Бонферрони. Тот же метод использовался для определения того, существенно ли различалась высота входа между типами мест гнездования (здание, гнилое отверстие, выкопанная яма) после проведения дисперсионного анализа.
3 результата
3.1 Земельные владения
В Англии насчитывается 9813 земельных владений, общая площадь которых относительно невелика — 2783 км² или 2,1% от общей площади земель Англии. Это число уменьшается до 2398 (1688 км² , 1,3% от общей площади земель), если исключить владения, в которых отсутствуют старые деревья, включенные в список ATI. Плотность старых деревьев в этих владениях имела логарифмически нормальное распределение со средним значением 21 (±5,3) деревьев/км² . Плотность старых деревьев в обследованных нами районах варьировалась от 13 деревьев/км² в заповеднике Кнепп до 106 деревьев/км² в парке Моут (таблица 1 ) и была репрезентативной для всего набора данных ( D = 0,4, p = 0,252). Земельные владения могут занимать небольшую общую площадь, но они широко распространены: 84% территории Англии находится в пределах 10 км от земельного владения, в котором есть хотя бы одно старое дерево, внесенное в список ATI, а более пятой части (21%) находятся в пределах 2 км от мест сбора нектара медоносными пчелами (рис. 1 ).
3.2 Характеристики места гнездования
В общей сложности было обнаружено 63 гнезда медоносных пчел на земельных участках путем прямого осмотра старых деревьев и зданий ( n = 50), с использованием местных знаний ( n = 8) или комбинации обоих методов ( n = 5). Большинство (89%, n = 56) гнезд представляли собой дупла в живых деревьях, образовавшиеся либо в результате выдолбливания дятлами ( n = 21), либо в результате других процессов, таких как повреждения, гниение и дефекты роста (гниль, n = 32). Меньшинство (11%, n = 7) представляли собой дупла в зданиях, куда пчелы могли попасть через вентиляционные отверстия и другие отверстия. Происхождение трех гнезд не удалось определить, поскольку они находились слишком высоко, были разрушены до того, как вход удалось осмотреть, или были скрыты плющом в течение всего периода исследования. Шесть (8%) гнезд имели два отдельных входа, хотя вторичные входы в большинстве случаев были заблокированы прополисом зимой ( n = 5) или использовались только тогда, когда основной вход был полностью перекрыт ( n = 1). Высота входа варьировалась от 0,3 до 16,8 м (среднее значение 7,9 м) и существенно зависела от типа гнезда ( F 2,57 = 5,6, p = 0,006). Высота входа была значительно выше для раскопанных гнездовых участков (среднее значение 9,5 м) по сравнению со зданиями (среднее значение 4,9 м, p = 0,009), но не для гнилостных отверстий (среднее значение 7,2 м, p = 0,065, рисунок 3 ).
В ходе первого обследования было обнаружено 21 гнездо, за которыми велось наблюдение на протяжении всего периода исследования, охватывающего в общей сложности 11 посещений. В 2022 году было обнаружено еще 8 гнезд, в 2023 году — 9, а в 2024 году — 25. В общей сложности по 38 гнездам имелись данные о выживаемости колоний в течение нескольких зим (рис. 4 ), а по 25 гнездам — данные о выживаемости колоний в течение одной зимы (рис. S1 , дополнительные материалы ). 23 гнезда были заняты как минимум одной колонией, успешно перезимовавшей в течение исследования, шесть из которых были постоянно заняты одной колонией на протяжении всего периода наблюдения (минимум два года, KNP05, MOT01, MOT05, PET03, PET06, PET08, рис. 4 ). Двенадцать гнезд были заняты только роями, которые не перезимовали, семь из которых были заняты один раз и никогда не заселялись повторно. Примерно 60% гнездовых участков, неактивных весной, были вновь заселены роями следующим летом. Четыре из 21 первоначального гнездового участка, обнаруженного в 2021 году, были уничтожены или сильно повреждены в ходе исследования либо из-за поломки стволов ( n = 3), либо из-за закупорки отверстий ( n = 1), что соответствует потере 6% гнездовых участков в год.
3.3 Пространственное распределение занятых гнездовых участков
Обследованные территории на земельных участках варьировались от 0,7 км² в Фирл-Плейс до 2,6 км² в Петворт-Парке (среднее значение 1,4 км² , общая площадь 8,6 км² , Таблица 1 ). Активные места гнездования встречались со средней плотностью 1,6, 4,0 и 3,4 колонии/км² весной , летом и осенью соответственно. Общая средняя плотность составила 2,5 колонии/км² . Во время обследования с наибольшим количеством активных мест гнездования (лето 2024 г., n = 48) частота активных мест гнездования на участке не соответствовала отрицательному биномиальному распределению лучше, чем распределению Пуассона, о чем свидетельствует незначительное различие в AIC, равное 1,5. Кроме того, индекс дисперсии ( ) существенно не отличался от единицы ( = 1,2, = 0,8, p = 0,413). Оба результата указывают на то, что активные места гнездования были распределены случайным образом летом 2024 года. Частота активных мест гнездования значительно увеличивалась с увеличением доли общего числа старых деревьев на территории поместья (χ² = 8,4, df = 1, p = 0,004), но не с увеличением лесного покрова (χ² = 0,4, df = 1, p = 0,552) на каждом участке.
3.4 Демография населения
В общей сложности было зарегистрировано 251 наблюдение за выживаемостью для 94 колоний на 63 гнездовых участках. Эмпирические показатели выживаемости составили 0,94 между весной и летом (весенняя выживаемость, n = 35), 0,89 между летом и осенью (летняя выживаемость, n = 101) и 0,50 между осенью и весной (зимняя выживаемость, n = 115). Оценки модели составили 0,94 (± 0,04) для весенней выживаемости, 0,90 (± 0,03) для летней выживаемости и 0,49 (± 0,06) для зимней выживаемости после учета неравномерного распределения наблюдений за выживаемостью между гнездовыми участками и земельными владениями. Умножение оценок модели для каждого сезона дает оценочный годовой показатель выживаемости ( ) 0,41, чистый коэффициент воспроизводства ( 1,1 и среднюю продолжительность жизни колонии ( ) 1,2 года. Ежегодные показатели выживаемости различались между поместьями (таблица 1 ), но эти различия не были статистически значимыми (χ² = 6,6, df = 5, p = 0,256). Демографические параметры снижаются до = 0,37, = 1,0 и = 1,1 года при учете потенциальной скрытой смены поколений весной (см. методы). На основе как исходных, так и скорректированных оценок модели, для создания самоподдерживающейся популяции потребуется частота роения от 1,4 до 1,7 роев на колонию в год ( =1).S {R}_{0} L {R}_{0}
3.5 Факторы, определяющие выживаемость зимой
Оценки модели для показателя выживаемости зимой существенно не различались между годами исследования (χ² = 1,4, df = 3, p = 0,710) или поместьями (χ² = 5,8, df = 5, p = 0,329). Неоднозначные колонии составляли 44% наблюдений за выживаемостью зимой и были исключены из анализа влияния статуса колонии на выживаемость зимой. Как и ожидалось, у укоренившихся колоний показатели выживаемости зимой были выше (0,58 ± 0,08), чем у основателей (0,43 ± 0,09), хотя эта разница не была статистически значимой (χ² = 1,4, df = 1, p = 0,258). На показатели выживаемости зимой существенно влиял тип места гнездования (χ² = 6,2, df = 2, p = 0,046), при этом самые низкие показатели наблюдались в зданиях (0,31 ± 0,13), промежуточные — в гнилостных отверстиях (0,45 ± 0,08), а самые высокие — в выдолбленных дуплах деревьев (0,69 ± 0,09, рисунок 3 ), хотя попарные сравнения не показали статистически значимых различий ( p > 0,05). Несмотря на аналогичную тенденцию в зависимости от типа места гнездования (см. выше), высота входа не оказывала существенного влияния на показатели выживаемости зимой (χ² = 0,5, df = 1, p = 0,469), что предполагает, что за более высокую выживаемость зимой в выдолбленных дуплах деревьев отвечает другой параметр дупла.
4. Обсуждение
4.1 Потенциальные факторы, влияющие на плотность и выживаемость диких колоний.
Насколько нам известно, это первое опубликованное исследование в Европе, в котором количественно оценивается плотность диких пчелиных колоний путем исчерпывающего поиска колоний на определенных территориях. Это также первое исследование в Великобритании, в котором определяются показатели выживаемости диких колоний посредством систематического мониторинга. В течение 3,5-летнего периода исследования мы зафиксировали среднюю плотность 2,5 диких колоний/км² на земельных участках на юго-востоке Англии. В аналогичном исследовании Коля и др. ( 2022 ) авторы проводили мониторинг диких колоний в немецких лесах в течение 4 лет и зафиксировали гораздо более низкую среднюю плотность — 0,23 колонии/км² . Авторы обследовали большие территории (>50 км² ) , чем в нашем исследовании (в среднем 1,4 км² ) , и утверждают, что это минимальная плотность диких колоний в их районе исследования (Коль и др., 2022 ). Обследованные нами территории на земельных владениях были ограничены искусственными границами, достаточно большими, чтобы избежать значительного завышения оценок плотности колоний (в основном > 1 км² , Visick and Ratnieks 2023 ), но меньшими, чем типичные зоны спаривания и сбора нектара медоносными пчелами, составляющие приблизительно 3 км² и 13 км² соответственно (Couvillon et al. 2014 ; Taylor and Rowell 1988 ). Таким образом, 2,5 колонии на км² могут представлять собой максимальную плотность, которую дикие колонии могут поддерживать на больших территориях на юго-востоке Англии. Однако эта плотность должна быть применима к большинству земельных владений, учитывая, что плотность старых деревьев на обследованных нами территориях была репрезентативной для всех земельных владений в Англии, в которых есть хотя бы одно старое дерево, внесенное в реестр ATI.
Одно из возможных объяснений различий в плотности диких колоний, зарегистрированных в Англии и Германии, заключается в количестве и качестве доступных мест для гнездования в двух исследуемых регионах. В Англии лесной покров меньше (13%), чем в Германии (32%), но имеется большая коллекция старых деревьев (около 2 миллионов, Nolan et al. 2022 ), которые часто растут за пределами лесных массивов (Nolan et al. 2020 ). Мы рассчитали среднюю плотность старых деревьев в 21 дерево/км² на земельных владениях, содержащих хотя бы одно дерево, включенное в список ATI. Nolan et al. ( 2021 ) подсчитали, что на всех земельных владениях насчитывается в общей сложности 100 400 старых деревьев, включая деревья, в настоящее время не включенные в список ATI, что соответствует плотности 36 старых деревьев/км². Предполагая, что половина всех старых деревьев имеет подходящие дупла для диких колоний (Visick and Ratnieks 2024 ), на земельных участках плотность гнездовых мест может составлять от 15 до 20 подходящих дупел/км² , что значительно превышает 1–10 подходящих дупел/км², зарегистрированных в европейских лесах (Kohl et al. 2022 ; Requier et al., 2020 ; Visick et al. 2024 ). Обилие потенциальных гнездовых мест на старых деревьях может компенсировать занятость другими видами и снизить смертность дупел (6% гнездовых мест в год в нашем районе исследования), позволяя диким колониям достигать более высокой плотности, чем в лесных массивах. Действительно, мы обнаружили, что частота диких колоний на участках площадью 0,23 км² значительно увеличивалась с увеличением количества старых деревьев, но не площади лесного массива. Это подчеркивает важность старых деревьев как мест гнездования для диких колоний и необходимость учитывать их при оценке пригодности местообитаний в Европе.
Ввиду предпочтения коротких расстояний расселения (Jaycox and Parise 1980 , 1981 ; Seeley and Morse 1977 ), можно было бы ожидать, что дикие колонии будут образовывать скопления при наличии большого количества мест для гнездования (Oldroyd et al. 1995 ). Однако мы не обнаружили никаких признаков пространственной агрегации на земельных участках во время обследования, где было больше всего активных мест для гнездования. Земельные участки обычно состоят из пастбищ, перемежающихся старыми деревьями (в основном дубами), растущими поодиночке или группами в лесу (Рисунок 1 ). Наша оценка в 15–20 подходящих дупел/км² сопоставима с плотностью мест гнездования медоносных пчел, зарегистрированной в открытых дубовых лесах Техаса (17–23 подходящих дупел/км² , Baum et al. 2005 ; Dickey et al. 2023 ; Rangel et al. 2016 ) и южной Испании (18 подходящих дупел/км² , Visick et al. 2025 ), но значительно ниже, чем 11 000 подходящих дупел/км², зарегистрированных Oldroyd et al. ( 1994 ) в эвкалиптовых лесах Австралии, где дикие колонии встречаются в плотных скоплениях (Oldroyd et al. 1995 ). Хотя пространственное распределение диких колоний положительно коррелировало со старыми деревьями на земельных участках, высокая плотность пустых дупел убедительно свидетельствует о том, что дикие колонии не ограничены местами гнездования (Visick and Ratnieks 2024 ). Мы обнаружили, что примерно 60% неактивных мест гнездования весной были повторно заселены роями следующим летом, что согласуется с показателями повторного заселения в 52%, зарегистрированными в центральной части штата Нью-Йорк (Seeley 2017 ), и 64% в немецких лесах (Kohl et al. 2022 ). Если бы подходящих дупел было мало, можно было бы ожидать, что больший процент недавно освободившихся мест гнездования будет повторно заселен, учитывая, что дупла, содержащие восковые соты, предпочтительно выбираются роями (Seeley and Morse 1978 ).
Земельные владения на юго-востоке Англии предоставляют диким пчелиным колониям широкий спектр возможностей для гнездования: примерно 40% гнезд в деревьях образовались в результате выдолбливания древесиной дятлами, а остальные — из-за повреждений, гниения и дефектов роста. Это может быть важно для компенсации различий в качестве и обеспечения выживания колонии зимой, которое, как мы обнаружили, значительно варьируется в зависимости от типа гнезда (здание, гниющее отверстие, выдолбленное). В немецком исследовании дикие колонии занимали исключительно дупла, созданные черными дятлами, которые выдолбливают большие входы (около 10 см в диаметре, Kohl et al. 2022 ), что затрудняет терморегуляцию и защиту от хищников зимой (Kohl et al. 2023b ). Авторы обнаружили, что только 16% диких колоний переживают зиму, и что закрытие входов в дупла сеткой повышает выживаемость зимой, хотя этот результат не был статистически значимым из-за небольшого размера выборки (Kohl et al. 2023b ). Черные дятлы выкапывают дупла небольшого объема (около 10 л, Косинский и Вальчак, 2019 ), тогда как дупла, используемые дикими медоносными пчелами, больше (медиана 41 л, Рутшманн и Коль, личное сообщение) и, как ожидается, не ограничивают количество меда, которое можно запасти на зиму. Интересно, что мы обнаружили, что показатели выживаемости зимой диких колоний, занимающих выдолбленные дупла деревьев, были значительно выше, чем в среднем на частных землях. Несмотря на то, что дупла выкапываются разными видами (черные дятлы не встречаются в Великобритании), это говорит о том, что выдолбленные дупла не обязательно представляют собой некачественные места для гнездования, и что другие факторы лучше объясняют разницу в показателях выживаемости между двумя исследуемыми регионами.
Еще одним фактором является наличие пищи, которая может быть выше в поместьях, чем в немецких лесах, из-за открытой структуры среды обитания и большего разнообразия деревьев, производящих нектар (Visick and Ratnieks 2024 ). Rutschmann et al. ( 2023 ) обнаружили, что расстояния сбора нектара медоносными пчелами увеличиваются в ландшафтах с большей долей лесного покрова. Это говорит о том, что диким колониям может быть трудно найти достаточно пищи для выживания зимой в управляемых лесах, где преобладают виды, опыляемые ветром и производящие мало нектара (Kohl et al. 2022 ). Юго-восточная Англия также имеет более теплый климат, чем исследуемый регион в Германии, со средними годовыми температурами 11 °C и 7 °C соответственно, что приводит к более длительному вегетационному периоду и большему количеству дней сбора нектара (Visick and Ratnieks 2023 ).
Хотя наличие корма и мест для гнездования, безусловно, способствует низкой плотности и выживаемости диких колоний в немецких лесах (Kohl et al. 2023b ), эти факторы не объясняют, почему аналогично низкая плотность (<0,5 колоний/км² ) и годовые показатели выживаемости (<0,15) были зарегистрированы в других частях Германии, где разнообразие пчелиных деревьев и состав окружающего ландшафта больше соответствуют нашему региону исследования на юго-востоке Англии (Rutschmann et al. 2025a ). Дополнительные факторы, связанные с пчеловодством, могут объяснить, почему дикие колонии не образуют больших и жизнеспособных субпопуляций в Германии. Одним из таких факторов является плотность управляемых колоний, которая колеблется от примерно 4 колоний/км² в лесных районах (Kohl et al. 2022 ) до более 12 колоний/км² в городе Мюнхене (Rutschmann et al. 2025a ). Для сравнения мы оцениваем плотность управляемых пчелиных семей вблизи земельных владений на юго-востоке Англии примерно в 1–3 семьи/км² , исходя из количества зарегистрированных пасек в радиусе 10 км от каждого земельного владения (таблица 1 ) и среднего показателя в 3 семьи на пасеку в Великобритании (Jones et al. 2024 ). Даже при такой относительно низкой плотности мы обнаружили, что в земельном владении с самой высокой плотностью управляемых семей наблюдалась самая низкая выживаемость диких семей, и наоборот (таблица 1 ). Высокая плотность управляемых семей может создавать трудности для выживания диких семей как напрямую из-за конкуренции за цветочные ресурсы, так и косвенно за счет снижения роли естественного отбора в выживаемости семей, особенно в странах, где пчеловоды полагаются на химическую обработку для борьбы с болезнями. Например, от 20 до 30% пчеловодов в Великобритании не обрабатывают свои пчелиные семьи от клеща варроа (Valentine and Martin 2023 ), тогда как в Германии это является обязательным требованием законодательства (Brook 2025 ).
4.2 Демография популяции диких медоносных пчел
Исходя из предполагаемой годовой выживаемости 0,41, диким колониям, активным на земельных участках весной и в начале лета, для самоподдержания (после роения родительская колония остается) необходимо производить в среднем 1,4 роя на колонию в год. Это осуществимо, учитывая, что для неуправляемых колоний европейских медоносных пчел в Северной Америке сообщалось о средней частоте роения от 2,2 до 3,6 роев на колонию в год (Lee and Winston 1987 ; Winston 1980 ). Чистая скорость воспроизводства диких колоний на земельных участках была рассчитана как 1,1, что указывает на стабильность или даже увеличение популяции в отсутствие иммиграции из управляемых роев. С учетом возможности скрытой смены поколений весной, годовая выживаемость и чистая скорость воспроизводства снижаются до 0,37 и 1,0 соответственно. Эти скорректированные значения являются консервативными, учитывая, что оценочная вероятность скрытой смены поколений весной (0,89) основана на наблюдениях в немецких лесах (Kohl et al. 2022 ), где дикие колонии испытывают повышенную смертность в другое время года (например, зимняя выживаемость 0,16 против 0,49 в нашем районе исследования). Однако они показывают, что показатели выживаемости колоний остаются жизнеспособными, даже с учетом возможности необнаруженной смертности весной.
Чистая скорость воспроизводства была рассчитана с использованием данных Рутшманна и др. ( 2025b ), которые зафиксировали скорость роения 1,7 роев на колонию в условиях, имитирующих дикую природу, в аналогичном географическом районе, хотя и только за один сезон и небольшое количество колоний ( n = 10). Колонии также обрабатывались от клеща Varroa за год до роения и, возможно, были сильнее и с большей вероятностью роились, чем колонии, не подвергавшиеся обработке. Тем не менее, это все еще более консервативная оценка, чем предполагаемая скорость роения в два роя на колонию в год (один основной рой и один после роения), ранее использовавшаяся в демографических исследованиях (Коль и др. 2022 ; Сили 2019 ). Еще одно предположение относительно роения заключается в том, что все дикие рои находят и перемещаются на новое место гнездования после того, как покидают свою родительскую колонию (Коль и др. 2022 ). Мы считаем это предположение обоснованным, учитывая, что все 14 искусственных роев, созданных Висиком и др. ( 2024 ) в исследуемой области, отправились на гнездо в среднем в течение 13 световых часов. Возможно, некоторые рои собираются пчеловодами в это время и, следовательно, не вносят вклад в следующее поколение диких колоний. Однако вероятность того, что люди столкнутся с дикими роями на земельных участках, как правило, довольно низка, если только они не станут источником неудобств, поселившись в прилегающих городских районах.
Шесть гнездовых участков непрерывно занимались одной колонией на протяжении всего периода наблюдения. На эти колонии приходилось 19% всех наблюдений за выживаемостью. При исключении этих наблюдений за выживаемостью годовой показатель выживаемости снижается до 0,32, что ниже уровня самоподдержания. Поэтому возможно, что годовой показатель выживаемости был положительно искажен несколькими особенно устойчивыми колониями. Хотя это маловероятно, поскольку мы учли неравномерное распределение наблюдений за выживаемостью при расчете годового показателя выживаемости. Шесть устойчивых колоний занимали как выдолбленные, так и невыдолбленные дупла деревьев с небольшими входами (диаметром от 4 до 6 см) на высоте от 0,3 м до 15,8 м над землей. Нет очевидных параметров дупла, которые бы способствовали увеличению их продолжительности жизни. Эти гнездовые участки могут различаться по объему, что является важным фактором, но его трудно количественно оценить, особенно для устоявшихся колоний, которые заполнили дупло сотами (Visick and Ratnieks 2025 ).
Годовой уровень выживаемости варьировался между поместьями и был ниже самоподдерживающегося уровня в Бакстед-Парке и Фирл-Плейсе (Таблица 1 ). В этих поместьях было зарегистрировано наименьшее количество наблюдений за выживаемостью, и наша статистическая модель указывает на то, что этот результат, вероятно, был случайным. Однако важно обсудить вариации в показателях выживаемости между земельными владениями, поскольку обследованные нами участки были разделены на расстояния, превышающие максимальные расстояния, указанные наблюдателями за роями медоносных пчел в исследуемой области (11 км, Visick et al. 2024 ). Это означает, что низкие показатели выживаемости в одном земельном владении не обязательно компенсируются более высокими показателями выживаемости в другом за счет миграции. Тем не менее, мы уверены, что наши результаты применимы и к другим земельным владениям в Англии, включая те, которые мы не обследовали. При рассмотрении этих дополнительных мест расселение между земельными владениями представляется вероятным, особенно на юго-востоке Англии, где большинство земельных владений расположены в нескольких километрах друг от друга (Рисунок 1 ). Вполне возможно, что некоторые земельные владения представляют собой демографические «ловушки», зависящие от иммиграции роев, образованных колониями в окружающих районах, но наши результаты показывают, что это скорее исключение, чем правило.
4.3 Последствия для пчеловодства и сохранения медоносных пчел
Тот факт, что мы зафиксировали высокую плотность диких пчелиных семей и высокие показатели выживаемости на частных землях, должен иметь важное значение для пчеловодства в окружающих районах. Многие исследования показали, что дикие и неуправляемые пчелиные семьи могут развивать адаптации к новым вредителям и болезням при воздействии естественного отбора (обзор Mondet et al. 2020 ). В районах, где значительная часть семей дикая, эти признаки потенциально доступны пчеловодам, если они будут возглавлять семьи с местными оплодотворенными матками. Большинство пчеловодов в Великобритании являются любителями, и примерно половина из них уже использует местных оплодотворенных маток (Jones et al. 2024 ). Предполагая, что расчетная плотность управляемых пчелиных семей от 1 до 3 семей/км² применима к меньшим территориям в пределах типичного расстояния спаривания от частных земель, в этих районах может быть относительно равное количество диких и управляемых семей. Это говорит о том, что дикие пчелиные семьи на частных землях вносят значительный вклад в местный генофонд. Это особенно верно, учитывая, что колонии, живущие в естественных условиях, производят больше трутней и маток, чем колонии, находящиеся под традиционным управлением (Kohl et al. 2015 ; цитируется в Kohl 2023 ; Simpson 1973 ).
Некоторые пчеловоды могут опасаться, что высокая плотность диких пчелиных семей на частных землях представляет собой резервуар вредителей и болезней. Томпсон и др. ( 2014 ) провели отбор проб пар диких и управляемых пчелиных семей по всей Великобритании и обнаружили более высокие уровни вируса деформированных крыльев в диких семьях. Однако авторы отобрали пробы лишь у небольшого числа сформировавшихся диких семей, которые были активны как минимум 1 год, что повышает вероятность накопления болезней (Фрис и др., 2006 ). В естественных условиях и в определенные периоды года (после роения) значительная часть семей в популяции являются основателями, не пережившими свою первую зиму (Олдройд и др., 1997 ; Сили, 1978 , 2017 ). В нашем исследовании примерно половина семей, активных летом и имеющих известную историю, были основателями. В крайнем случае, когда 90% диких семей были основателями, Коль и др. В исследовании ( 2023a ) было обнаружено снижение распространенности нескольких микропаразитов в диких колониях по сравнению с соседними управляемыми колониями. К сожалению, в нашем исследовании мы не смогли оценить бремя болезней в диких колониях, но их высокая выживаемость указывает на то, что уровень заболеваемости может быть низким (из-за особенностей жизненного цикла и поведенческих факторов) или что пчелы способны переносить высокую паразитарную нагрузку.
При оценке природоохранного статуса популяций диких медоносных пчел полезно учитывать прогнозируемую тенденцию изменения их численности в отсутствие ежегодной миграции из управляемых роев (Kohl and Rutschmann 2024 ). На основе нашей оценки ежегодной выживаемости, прогнозируется, что популяция диких пчел на юго-востоке Англии не сократится в течение следующих 10 лет и будет считаться «наименее уязвимой» в соответствии с действующими рекомендациями МСОП, что делает ее редким примером стабильной популяции диких медоносных пчел в Европе (Kohl and Rutschmann 2024 ). Наши результаты убедительно свидетельствуют о том, что дикие колонии в этом исследовании — это не просто рои, сбежавшие из пасек, что, вероятно, имеет место в других регионах Европы (Kohl et al. 2022 ). Действительно, возможно, что дикие колонии на земельных участках представляют собой дополнительную генетическую изменчивость, которую можно использовать для улучшения пчеловодства. Несмотря на это, в настоящее время дикие колонии в Великобритании не имеют юридической защиты. Одна из угроз, с которыми сталкиваются дикие пчелиные колонии, — это импорт маток из-за рубежа, число которых постепенно увеличилось с 5000 в 2011 году до 20 000 в 2020 году (Jones et al. 2021 ). Импорт маток не только представляет угрозу биобезопасности (Jones et al. 2021 ), но и снижает адаптивный потенциал местных популяций медоносных пчел. Использование местных маток может снизить урожай меда, но большинство пчеловодов в Великобритании — это любители, и их доход не зависит от производства меда. Фактически, согласно недавнему опросу (Jones et al. 2024 ), второй по распространенности причиной содержания пчел в Великобритании является забота об окружающей среде. Мы предполагаем, что пчеловоды могут помочь местным популяциям медоносных пчел, усилив роль естественного отбора на своих пасеках. Взамен они получат выгоду от большей доступности адаптивных признаков для своих колоний, что должно уменьшить количество вмешательств, необходимых для достижения приемлемых показателей выживаемости с течением времени.