Мониторинг свободноживущих пчелиных семей в Германии: анализ предпочтений в среде обитания, показателей выживаемости и надежности данных, полученных в рамках гражданской науки.

Оригинал статьи на английском языке

Аннотация

Наши знания о западной медоносной пчеле ( Apis mellifera ) в основном основаны на исследованиях, проведенных в условиях пчеловодческих хозяйств, оставляя присутствие и характеристики медоносных пчел за пределами таких хозяйств в значительной степени неизученными. В этом исследовании мы изучили среду обитания, места гнездования и показатели выживаемости свободноживущих колоний посредством личного мониторинга мест гнездования в Мюнхене ( N  = 107) и координации мониторинга в рамках проекта «Гражданская наука» по всей Германии ( N  = 423). За 7 лет мы собрали 2555 наблюдений на 530 местах гнездования от 311 участников, включая авторов. В целом, мы обнаружили, что 31% занятых мест гнездования находились в зданиях и 63% — в зрелых деревьях, с явными предпочтениями к определенным видам деревьев. Предпочтения в выборе мест гнездования различались между городскими, сельскими и лесными районами. В среднем, ежегодно выживало лишь 12% лично отслеживаемых пчелиных семей в Мюнхене. Эта цифра хорошо согласуется с другими опубликованными исследованиями в Германии, но резко контрастирует со значительно более высокими показателями выживаемости, полученными в результате отчетов гражданской науки (29%) — расхождение, вероятно, обусловлено определенными искажениями в отчетности. Мы обнаружили, что гражданская наука давала значительно меньше обновлений по каждой семье, занижала данные о заброшенных участках, а 46% отчетов о зимовке совпадали с сезоном роения и были исключены. Для получения надежных данных о выживаемости в проектах гражданской науки необходимо уделять особое внимание согласованности и своевременности отчетов, а также отслеживать региональное роение. Это исследование расширяет наше понимание экологической динамики, пограничного состояния и потребностей в сохранении свободноживущих пчелиных семей, рассматривает потенциальные искажения в мониторинге в рамках гражданской науки и предлагает стандартизированные протоколы сбора данных для будущих проектов мониторинга. Сохранение зрелых деревьев с подходящими дуплами, а также обеспечение дополнительных мест для гнездования имеет ключевое значение для поддержания свободноживущих популяций медоносных пчел и должно быть интегрировано в стратегии охраны природы, городское планирование и управление лесами.

Ключевые слова: Apis mellifera , пограничные виды, многовидовые исследования, городская экология, дикие опылители, охрана дикой природы, мониторинг дикой природы, дикие медоносные пчелы

---

В данном исследовании мы изучили среду обитания, места гнездования и показатели выживаемости свободноживущих пчелиных семей посредством личного мониторинга мест гнездования в Мюнхене (N  = 107) и координации мониторинга в рамках проекта «Гражданская наука» по всей Германии (N  = 423). В среднем, ежегодно выживало только 12% лично отслеживаемых семей в Мюнхене, что хорошо согласуется с другими опубликованными исследованиями в Германии, но резко контрастирует со значительно более высокими показателями выживаемости, полученными в результате отчетов проекта «Гражданская наука» (29%) — это расхождение, вероятно, обусловлено определенными искажениями в отчетности. Данное исследование расширяет наше понимание экологической динамики, пограничного состояния и потребностей в сохранении свободноживущих пчелиных семей, рассматривает потенциальные искажения, связанные с мониторингом в рамках проекта «Гражданская наука», и предлагает стандартизированные протоколы сбора данных для будущих проектов мониторинга.

1. Введение

Западная медоносная пчела ( Apis mellifera ) занимает важное место в европейской энтомофауне, способствуя размножению и генетическому разнообразию бесчисленных видов растений, включая многие сельскохозяйственные культуры (Garibaldi et al.  2013 ; Breeze et al.  2014 ; Hung et al.  2018 ). Будучи видом, обитающим в дуплах, Apis mellifera приспособлена к жизни в лесах, используя дупла деревьев в качестве первоначальных мест гнездования (Crane  1999 ; Ruttner  1988 ; Zander  1949 ). Хотя этот вид использовался для сбора меда с неолитического периода (Crane  1999 ) и играет ключевую роль в современных коммерческих услугах по опылению, он подвергался относительно малой селекции по сравнению с другими животными, которые также интенсивно эксплуатируются (Oxley and Oldroyd  2010 ). Тем не менее, как среди исследователей, так и среди пчеловодов, Apis mellifera, как правило, воспринимается исключительно как одомашненное животное, обитающее и изучаемое в контролируемых условиях. Следовательно, большая часть нашего всестороннего понимания западной медоносной пчелы как вида, ее поведения и экологии в основном основана на исследованиях, проводимых с колониями в условиях пчеловодства, в то время как популяции диких медоносных пчел игнорировались в современной апиологической традиции (Stoeckhert  1954 ; Kohl and Rutschmann  2018 ; Seeley  2019 ; Requier et al.  2019 ). Введение паразита Varroa destructor (Anderson and Trueman  2000 ) в Европу в 1970-х годах усугубило это упущение, поскольку последующая регулярная обработка акарицидами показала, что выжить могут только колонии, находящиеся под управлением человека (Rosenkranz et al.  2010 ; Meixner et al.  2015 ).

Однако это скрывает тот факт, что западная медоносная пчела также встречается за пределами сферы пчеловодства и человеческого хозяйства (Grindrod and Martin  2021 ; Kohl and Rutschmann  2018 ; Visick and Ratnieks  2023 ), и как мало известно о формировании и динамике этой популяции. В настоящее время известно, что стабильные популяции диких медоносных пчел в пределах их первоначального ареала существуют в Африке и на Южном Урале, а за пределами их первоначального ареала — в Америке и Австралии (Schneider and Blyther  1988 ; Moritz et al.  2007 ; Ilyasov et al.  2015 ; Ratnieks et al.  1991 ; Guzman‐Novoa et al.  2024 ; Seeley  2007 ; Bozek et al.  2018 ; Oldroyd et al.  1997 ; Chapman et al.  2008 ). Исследования этих популяций обычно сосредоточены на местообитаниях, где управляемые и неуправляемые колонии относительно разделены, или где плотность диких колоний соответствует или превышает плотность управляемых колоний (Jaffé et al.  2010 ; Visick and Ratnieks  2023 ). Новости о стабильных популяциях западных медоносных пчел за пределами пчеловодческих хозяйств вызвали интерес пчеловодов к тому, как избежать лечения (Seeley  2019 ; Remter  2021a ), и стимулировали значительные исследования в этой области. В Европе свободноживущие колонии были задокументированы в различных средах обитания, от лесов до опор линий электропередач в сельскохозяйственных ландшафтах, а также в сельских и городских районах (Oleksa et al.  2013 ; Kohl and Rutschmann  2018 ; Requier et al.  2020 ; Oberreiter et al.  2021 ; Kohl et al.  2022 ; Rutschmann et al.  2022 ; Hassett et al.  2018 ; Browne et al.  2020 ; Moro et al.  2021 ; Bila Dubaić et al.  2021 ; Lang et al.  2022 ; Visick and Ratnieks  2024 ; Cordillot  2024 ). Однако ситуация в Европе отличается из-за фрагментированного ландшафта (Ibisch et al.  2016 ; Lesiv et al.  2019 ) и высокой плотности управляемых колоний (Phiri et al.  2022 ; Jones  2004 ), что означает отсутствие пространственного и генетического барьера между управляемыми и свободноживущими колониями в большинстве регионов. Основные различия между свободноживущими и управляемыми колониями заключаются в экологии мест гнездования и образе жизни. Следовательно, мы предлагаем рассматривать их как группы местных популяций медоносных пчел, которые не являются ни полностью дикими , ни полностью одомашненными , а существуют в пограничном состоянии .

Для более полного понимания популяции свободноживущих медоносных пчел крайне важно изучить не только места их гнездования, но и показатели выживаемости, которые имеют решающее значение для оценки их генетического вклада в местную популяцию медоносных пчел. Однако большинство исследований свободноживущих медоносных пчел в Европе не проводили систематического мониторинга выживаемости отдельных колоний и вместо этого сообщали о местах гнездования без всестороннего знания жизненных циклов отдельных колоний — исключениями являются работы Rutschmann et al. ( 2022 ), Kohl et al. ( 2022 ), Lang et al. ( 2022 ) и Cordillot ( 2024 ). Благодаря своему скрытному расположению в полостях высоко над землей, свободноживущие колонии ведут скрытный образ жизни (Kohl and Rutschmann  2018 ; Remter  2021b ): их обнаружение и многократный сбор данных в достаточно большом количестве для статистического анализа занимает много времени и требует специальных навыков и оборудования (Kohl and Rutschmann  2018 ; Kohl et al.  2022 ). Один из подходов, получивших значительное внимание в изучении диких животных и мониторинге биоразнообразия, — это использование гражданской науки (Pocock et al.  2018 ; Fraisl et al.  2022 ; Koffler et al.  2021 ; Weissmann et al.  2023 ). Гражданская наука предоставляет преимущество в привлечении множества людей, которые в нашем случае разделили задачу поиска и мониторинга колоний, тем самым расширив географический и временной охват исследования за пределы того, чего исследователи могли бы достичь в одиночку (Henneken et al.  2012 ; Lesiv et al.  2019 ; Hsing et al.  2022 ). Кроме того, хотя предыдущие исследования признавали важность гражданской науки в сборе данных (Moro et al.  2021 , 2024 ; Bila Dubaić et al.  2021 ), ни одно из них еще не исследовало качество данных, генерируемых гражданской наукой, и способы проверки достоверности таких отчетов.

С помощью проекта BEEtree-Monitor мы разработали веб-систему мониторинга для изучения местообитаний, мест гнездования и жизненных циклов свободноживущих пчелиных семей. В течение 7 лет (2016–2023 гг.) мы собрали различные параметры 530 мест гнездования, а также данные о продолжительности их пребывания: 107 мест гнездования, за которыми мы наблюдали самостоятельно в Мюнхенском регионе, и 423 места, за которыми наблюдали гражданские ученые, в основном в Германии. Помимо основного анализа, мы сравниваем эти два подхода, чтобы оценить достоверность и потенциальные искажения отчетов и методологии гражданской науки. Цель этого исследования — расширить понимание медоносных пчел как вида, существующего и вне человеческого хозяйства, предоставить информацию о стратегиях сохранения для их поддержки и предложить рекомендации по использованию будущих проектов гражданской науки для эффективного мониторинга свободноживущих пчелиных семей.

2. Методы

2.1. Сбор и обработка данных

Процесс мониторинга и сбора данных для этого исследования был реализован посредством сочетания личного мониторинга (ЛМ) и отчетов добровольцев с очень разным уровнем навыков и знаний (мониторинг гражданской науки, ГН). Используя собственный опыт обследования свободноживущих пчелиных семей и отчеты третьих лиц, мы разработали усовершенствованную схему мониторинга, предназначенную для наших целевых групп. В 2018 году мы создали онлайн-платформу, специально разработанную для мониторинга гражданской науки, и запустили ее в виде веб-сайта (BEEtree-Monitor; www.beetrees.org ; см. дополнительную информацию в Приложении). Привлечение участников ГН осуществлялось посредством работы в социальных сетях, присутствия в средствах массовой информации и пчеловодческих журналах. Сообщество поддерживалось с помощью регулярных информационных бюллетеней с направляющей и мотивирующей информацией. Чтобы привлечь как можно больше добровольцев без специального обучения, наш протокол был сосредоточен на местоположении, легко измеримых параметрах гнезда и непрерывных, повторяющихся наблюдениях с указанием конкретной даты, времени и фокуса (Рисунок  1А ). Точные GPS-координаты позволили нам исследовать места гнездования и поиска пищи колоний, а параметры мест гнездования использовались для анализа предпочтений роев в отношении различных типов гнезд, таких как дупла в строительных конструкциях (например, дымоходы, оконные короба или фасадная теплоизоляция) или дупла в разных видах деревьев. Кроме того, мы собирали информацию о направлении и высоте входа, а также о диаметре ствола деревьев. Онлайн-платформа также включала поле для свободного ввода текста/комментариев, где участники могли указать другие важные наблюдаемые детали.

Как в группе ГН, так и в группе ЛМ используется один и тот же базовый протокол (рис.  1A ). В целом, наш подход заключался в предоставлении участникам протоколов и рекомендаций, например, по определению приоритетов наблюдения за переносом пыльцы (указание на производство расплода, маркировка колонии как активной). Доступные пояснения в онлайн-форме и регулярные электронные письма способствовали подробному представлению отчетов в ключевые периоды наблюдений.

В общей сложности авторы обнаружили только 36 мест гнездования (и 494 — силами гражданских ученых), однако 107 мест активно отслеживались нами (и 423 — силами гражданских ученых). Наш основной анализ был сосредоточен на колониях, расположенных в Германии и нескольких соседних странах Центральной Европы, включая Швейцарию ( N  = 9), Австрию ( N  = 3), Чехию ( N  = 2) и Люксембург ( N  = 3). Чтобы уменьшить влияние существенно различающихся условий окружающей среды или численности популяции, мы исключили сообщения о десяти свободноживущих колониях из географически отдаленных стран, таких как Франция, Великобритания, Италия, Испания, Норвегия и Украина.

2.2. Анализ мест гнездования и поиска пищи

Для классификации мест гнездования и поиска пищи зарегистрированных свободноживущих колоний мы импортировали координаты местоположения каждой колонии в QGIS версии 3.16.2 (QGIS Development Team  2020 ) и выполнили пересечения (используя точечные слои для мест гнездования и буферы 2 км для мест поиска пищи) с классами землепользования из карты CORINE Land Cover 2018 (Европейское агентство по окружающей среде  2018 ). Мы сгруппировали различные типы землепользования и количественно оценили пропорциональный вклад пяти основных типов землепользования: городские территории, пахотные земли, луга, лиственные леса и хвойные леса (подробнее см. в дополнительной информации ). Для части анализа эти типы землепользования были дополнительно сгруппированы в три категории: городские (городские территории), сельские (пахотные земли и луга) и лесные (лиственные и хвойные леса). В случае среды обитания, используемой для сбора нектара, мы выбрали радиус в 2 км, поскольку примерно 80% сбора нектара медоносными пчелами происходит в пределах этого расстояния (Rutschmann et al.  2023 ). Более того, было показано, что ландшафт в масштабе 2 км оказывает измеримое влияние на продуктивность пчелиных семей, затрагивая такие факторы, как скорость сбора нектара, рост колонии и выживаемость зимой (Steffan‐Dewenter and Kuhn  2003 ; Sponsler and Johnson  2015 ; Rutschmann et al.  2022 , 2023 ).

2.3. Схема наблюдения за статистикой выживаемости колоний

Мы определили выживание как факт заселения дупла с лета (во время или после сезона роения) до следующей весны, до начала следующего сезона роения (Рисунок  1B ). Один достоверный отчет об активной колонии весной до начала сезона роения (1-я проверка) является доказательством выживания в зимний период. Кроме того, мы внедрили и поощряли участников проводить еще одну или две ежегодные проверки: после окончания роения (2-я проверка) и осенью (3-я проверка). Проверки после роения во всех известных дуплах (включая недавно освободившиеся) служили для обнаружения новых колоний-основателей для дальнейшего мониторинга, в то время как осенняя проверка (3-я проверка) выявляла летнюю гибель (мы отнесли ее к статистике выживаемости следующего года). Для оценки зимовки наблюдения обычно проводятся в марте или начале апреля, когда крайне важны погодные условия, подходящие для сбора нектара медоносными пчелами (например, отсутствие дождя и температура выше 12°C [Kevan and Baker  1983 ]), но до роения и, следовательно, повторного заселения дупел. Поэтому наблюдения без подходящих погодных условий для сбора нектара медоносными пчелами были исключены. Для анализа мы учитывали только первичные данные; устные сообщения или сообщения, полученные ретроспективно (о колониях, проживавших «несколько лет» в одном и том же дупле), считались слухами и были исключены. Мы использовали один и тот же алгоритм анализа данных как для ЛМ, так и для ГН, и в большинстве случаев не было известно, наблюдалась ли за колонией авторами или гражданскими учеными. Разрушенные гнездовые участки также не учитывались в статистике выживаемости за год разрушения. В дополнение к годовым показателям выживаемости мы также рассчитали показатели выживаемости весной, летом и зимой для сравнения с другими исследованиями (см. дополнительную информацию ).

Потенциальная проблема при регистрации только активности полета у входа в колонию заключается в том, что определенные виды поведения, такие как воровство или присутствие пчел-разведчиц, могут быть ошибочно истолкованы менее опытными наблюдателями как признаки живой колонии. Поэтому занесение пыльцы в колонию использовалось в качестве индикатора производства расплода, что позволяло классифицировать колонию как живую. При определенных условиях, даже при отсутствии видимого занесения пыльцы, мы все еще считали колонию живой. Эти критерии включали:

1. Наблюдение за характером полетов во время поиска пищи : Колонии классифицировались как активные, если в разделе комментариев убедительно сообщалось об регулярной и/или направленной полетной активности. Эти модели отличаются от не связанных с поиском пищи видов активности, которые наблюдались именно в ЛМ:
   • –Пчелы-разведчицы обычно демонстрируют характерное поведение, например, им требуется время для посадки, они тщательно исследуют вход перед тем, как войти в полость, совершают медленные ориентировочные полеты во время взлета и могут защищать вход от других пчел-разведчиц, когда находятся вблизи роения.
   • –Пчелы-грабители проявляют агрессию по отношению к защищающимся, если пытаются ограбить живую колонию. При опустошении запасов погибшей колонии грабители сначала совершают ориентировочные полеты, похожие на разведывательные, но более хаотичные, с характерной траекторией приземления, напоминающей «отскок». На приземлившихся пчел нападают вылетающие пчелы.
2. Достоверность комментариев наблюдателя : Если наблюдатель, благодаря компетентному комментарию, мог достоверно различить различия в траектории полета, указывающие на поиск пищи, а не на воровство или разведку, колония считалась активной.
3. Частота и время наблюдений : Многочисленные наблюдения, проводившиеся с короткими интервалами и неизменно указывающие на поисковое поведение, а не на разведку или воровство, подтверждали классификацию колонии как активной.

2.4. Примерная оценка плотности колоний

Оценка плотности свободноживущих пчелиных семей сопряжена с трудностями из-за вероятности существенного занижения данных. Для решения этой проблемы мы сосредоточили наши усилия по оценке плотности на городе Мюнхене (более подробная информация приведена в дополнительных материалах ).

2.5. Начало регионального роения

В 2019 году двое из авторов (SR и FR) создали веб-сайт по всей Германии и горячую линию в Мюнхене для обнаружения роев медоносных пчел и их потенциального отлова. Это позволило нам собрать значительные данные ( N  = 376) о начале роения в период с 2019 по 2023 год в пределах географической области данного исследования. Эти годы также представляют собой период, в течение которого было обнаружено и отслежено большинство гнездовых участков, представленных в этом исследовании ( N  = 378 из 530 колоний) ( N  = 307 из 350 отчетов о жизненном цикле пчел). Для каждого года первое зарегистрированное роение служило консервативной оценкой начала сезона роения. Начало роения варьировалось в течение пятилетнего периода. В частности, роение началось 17 апреля 2019 года, 6 апреля 2020 года, 8 мая 2021 года, 28 апреля 2022 года и 23 апреля 2023 года. Таким образом, разница во времени между самым ранним и самым поздним зарегистрированным началом роения в году составила более 1 месяца (32 дня), что указывает на необходимость учета этого фактора при планировании инициатив по сохранению пчелиных семей и анализе выживаемости свободноживущих медоносных пчел, особенно в годы, когда роение происходит неожиданно рано (например, 2020 или 2024 год). Небольшая часть отчетов о свободноживущих колониях в этом исследовании относится к годам до 2019 года, в которых у нас отсутствовали эмпирические данные о начале сезона роения. Поэтому мы консервативно выбрали середину апреля в качестве предполагаемого начала роения для этих лет (Henneken et al.  2012 ).

2.6. Сравнение показателей выживаемости свободноживущих пчелиных семей

Для анализа статистики выживаемости колоний в Германии за разные годы мы сравнили результаты ГН и СН и включили два опубликованных исследования — Kohl et al. ( 2022 ) и Lang et al. ( 2022 ). Чтобы определить влияние различных предикторов, включая типы мониторинга и год, на вероятность выживания колоний, мы сравнили несколько моделей логистической регрессии со смешанными эффектами (подробнее см. в дополнительной информации ). Эти модели были построены с использованием пакета «glmmTMB» в R (Magnusson et al.  2017 ). Процесс выбора модели основывался на информационном критерии Акаике (AIC), а для апостериорных сравнений использовался пакет «emmeans» (Lenth and Lenth  2018 ). Прогнозы моделей и доверительные интервалы были сгенерированы с использованием пакета «ggeffects» (Lüdecke  2018 ). Остатки моделей были проанализированы с помощью пакета «DHARMa» (Hartig and Hartig  2017 ).

2.7. Статистический анализ направленных и высотных предпочтений в полостях

Для оценки направленных предпочтений медоносных пчел при выборе дупел мы регистрировали ориентацию входов в гнезда, занимаемые свободноживущими колониями, в восьми основных и промежуточных направлениях как в дуплах деревьев, так и в дуплах зданий, и оценивали, является ли распределение ориентаций неслучайным, используя тест Рэлея для круговой статистики с помощью пакета Directional в R (Tsagris et al.  2016 ). Высота входов в дупла деревьев и строительных конструкций исследовалась с помощью непараметрического U- теста Манна-Уитни.

Дополнительную информацию о статистическом анализе количества сообщений по каждой колонии, сообщаемого статуса колонии и сроков поступления сообщений можно найти в разделе « Вспомогательные материалы» .

Все статистические анализы проводились с использованием программного обеспечения R (версия 4.3.1; R Core Team  2016 ). Для обработки данных и графического представления результатов мы использовали пакеты “tidyverse”, “ggplot2”, “patchwork”, “see” и “ggpattern” (Wickham  2017 , 2016 ; Pedersen  2020 ; Lüdecke et al.  2021 ; FC and Davis  2024 ).

3. Результаты

3.1. Места гнездования и поиска пищи

311 участников (включая авторов) предоставили 2555 наблюдений за 530 свободноживущими колониями (Рисунок  2A ). Мы обнаружили, что 58% колоний были зарегистрированы в городских районах с высокой плотностью населения, 14% — в лиственных лесах, 14% — на сельскохозяйственных угодьях, 9% — на лугах и 5% — в хвойных лесах (Рисунок  2B ; доступные места для поиска пищи показаны в Дополнительной информации ). Распределение зарегистрированных мест гнездования значительно отличалось от пропорциональной доступности типов землепользования в Германии ( χ²  = 99,81, df = 4, p  < 0,001). Колонии непропорционально чаще регистрировались в городских районах, одинаково часто — в лиственных лесах и реже — на лугах, сельскохозяйственных угодьях и хвойных лесах по сравнению с их доступностью в ландшафте. Однако эти данные, вероятно, отражают сочетание фактического количества гнезд и различной вероятности обнаружения, поскольку колонии в городских районах легче обнаружить из-за более близкого расположения людей. Кроме того, высокая плотность управляемых пчелиных семей в городских районах, вероятно, увеличивает частоту вылета роев и количество вновь основанных свободноживущих колоний в этих местообитаниях, что еще больше усиливает определенное смещение в сторону городских районов.

3.2. Характеристики гнездования

Соотношение дупел в деревьях к местам гнездования в зданиях, а также доля зарегистрированных видов деревьев различались в городских, сельских и лесных местообитаниях. Для зарегистрированных колоний в городских районах (57%, N  = 304) дупла в деревьях составляли 52% от всех дупел, в то время как на дупла в зданиях приходилось 40% (другие типы дупел: 8%; Рисунок  3А ). В сельских районах (23%, N  = 121) дупла в деревьях снова преобладали (68%), за ними следовали дупла в зданиях (21%). В лесных районах (20%, N  = 105) на дупла в деревьях приходилось 81% всех мест гнездования, в то время как на дупла в зданиях приходилось 13%. Анализируя весь набор данных, можно отметить, что 63% ( N  = 325) колоний были обнаружены на деревьях, 31% ( N  = 161) — в строительных конструкциях, а оставшиеся колонии ( N  = 34) — в других типах мест обитания, таких как расщелины скал ( N  = 3) и открытые гнезда ( N  = 15). Среди видов деревьев липа ( Tilia spp.) была наиболее часто заселена ( N  = 59; 18%), за ней следовали бук ( Fagus sylvatica , N  = 45; 14%), дуб ( Quercus spp., N  = 42; 13%) и ясень ( Fraxinus excelsior , N  = 35; 11%) (Рисунок  3B ). Однако распределение этих видов различалось в зависимости от местообитания (Рисунок  3B ). Особенно в городских районах разнообразие видов деревьев, используемых пчелами, значительно выше: липа (23%), ясень ( Fraxinus excelsior , 16%), платан ( Platanus × acerifolia , 11%) и конский каштан ( Aesculus hippocastanum , 7%) являются наиболее часто используемыми видами.

Наше исследование выявило четкие закономерности в общих направлениях полета, используемых для гнездования. Для колоний, расположенных в дуплах деревьев, наблюдаемое распределение частоты по восьми основным и промежуточным направлениям было значительно неравномерным (статистика теста Рэлея = 20,23, p -значение бутстрапа = 0,0010; N  = 285). Мы обнаружили значительное предпочтение южным направлениям, причем наибольшая частота наблюдалась в южном направлении ( N  = 58 или 20%; рисунок  3C ). Аналогично, для колоний, расположенных в зданиях, распределение оказалось незначительно неравномерным (статистика теста Рэлея = 4,85, p -значение бутстрапа = 0,079; N  = 146). В отличие от дупел деревьев, дупла в рукотворных сооружениях не демонстрировали четких предпочтений в направлении, хотя  наиболее часто наблюдались  западное ( N  = 32 или 22%) и южное ( N = 24 или 16%) направления (рис. 3C ).

Наши наблюдения показывают, что рои медоносных пчел преимущественно выбирают места для гнездования, расположенные далеко от земли (средняя и медианная высота входа: 5,7 и 4,5 м; рисунок  3D ). Была обнаружена статистически значимая разница в высоте входа в дупла деревьев и зданий ( критерий Манна- Уитни , W  = 13,482, Z  = −6,49, p  < 0,001). Высота входа в дупла деревьев варьировалась от 0,1 до 30 м, медиана составляла 4 м. В отличие от этого, высота входа в дупла искусственных сооружений варьировалась от 0,2 до 40 м, медиана составляла 6 м.

Кроме того, мы обнаружили, что диаметр ствола на высоте груди (DBH) деревьев, на которых обитают свободноживущие пчелиные колонии, в среднем составлял 0,64 м (медиана: 0,69 м, рисунок  3E ), что указывает на зависимость колоний от деревьев со значительным диаметром ствола.

3.3. Показатели заселенности и плотность колоний в Мюнхене в зависимости от времени года.

Мы исследовали показатели заселения дупел в городе Мюнхене в течение трех различных сезонных периодов (весна, лето и осень, см. дополнительную информацию в Приложении). Умножив показатели заселения на известную нам плотность 0,58 дупел на квадратный километр в Мюнхене (92 гнездовых участка на площади 160 км² ^, см. дополнительную информацию ), мы оценили минимальную плотность свободноживущих пчелиных семей в Мюнхене примерно в 0,06 семей на квадратный километр весной, 0,42 летом и 0,28 осенью. Важно отметить, что указанные показатели плотности следует рассматривать как минимальные оценки, учитывая вероятность того, что значительное количество семей останется необнаруженным и незарегистрированным. На основе этих показателей заселения мы делаем вывод, что количество семей летом примерно в семь раз выше, чем весной. И наоборот, количество семей осенью примерно на 33% ниже, чем летом.

3.4. Показатели выживаемости и влияние типа и года мониторинга.

Мы проанализировали жизненные циклы 343 свободноживущих пчелиных семей за период с 2016 по 2023 год. Из них 151 отчет о выживаемости был предоставлен гражданскими учеными, а 192 — лично наблюдались в Мюнхене. Важно отметить, что одна и та же семья могла иметь несколько отчетов о выживаемости, поскольку наблюдение проводилось в разные годы. В большинстве лет показатели выживаемости, сообщенные гражданскими учеными, были выше, чем показатели, наблюдаемые при личном наблюдении (Рисунок  4 ). Примечательно, что весной 2019 года все семьи медоносных пчел ( N  = 32) погибли, в то время как 4 из 17 семей, наблюдавшихся с помощью гражданских ученых, выжили. Аналогичная картина наблюдалась при анализе сезонных показателей выживаемости. Для семей медоносных пчел показатели выживаемости составляли 87% весной ( N  = 23), 82% летом ( N  = 173) и снижались до 21% зимой ( N  = 139). Напротив, показатели выживаемости при кесаревом сечении были неизменно выше: 100% весной ( N  = 24), 93% летом ( N  = 180) и 46% зимой ( N  = 98; см. дополнительную информацию в Приложении).

Кроме того, мы проанализировали данные двух опубликованных исследований, чтобы определить, связаны ли различия между ГН и ЛМ с погрешностями в ГН или с фактическими различиями. Коль и др. ( 2022 ) исследовали 112 колоний в немецких управляемых лесных ландшафтах с 2017 по 2021 год, а Ланг и др. ( 2022 ) исследовали 30 колоний в Дортмунде, Германия, с 2018 по 2022 год (Рисунок  5A ). Мы выбрали модель, включающую «год» в качестве фиксированного эффекта наряду с «типом мониторинга» [ГН, ЛМ, Коль и др.  
2022 и Ланг и др. 2022 ], и добавили «идентификатор колонии» в качестве случайного эффекта, чтобы учесть повторные измерения одних и тех же идентификаторов гнезд в разные годы. Результаты теста отношения правдоподобия (LRT) модели glmmTMB показали, что как «тип мониторинга» (χ² =  15,92, df = 3, p  = 0,001), так и «год» (χ² =  18,28, df = 6, 
p  = 0,006) внесли значительный вклад в модель. Оценочная вероятность выживания была заметно выше в ГН (29%), чем в ЛМ (12%, p  = 0,005) и в работе Kohl et al. ( 2022 ) (13%, 
p  = 0,02), но существенно не отличалась от работы Lang et al. (11%, 2022) ( p  = 0,32; вероятно, из-за небольшого количества колоний) (Рисунок 5B ). Хотя незначительные различия могут быть обусловлены региональными условиями или особенностями среды обитания, наблюдаемые существенные расхождения, вероятно, связаны с недостаточным учетом заброшенных участков в ГН по сравнению с систематическими обследованиями, проводимыми экспертами (см. раздел 3.5 ).

3.5. Смещение, вызванное различными типами мониторинга

Наш набор данных включал 423 гнездовых участка со 1064 наблюдениями в рамках программы «Гражданская наука» (ГН) и 107 гнездовых участков со 1491 наблюдением в рамках программы «Персональный мониторинг» (ЛМ). Мы отметили значительно меньшее количество отчетов ГН на колонию по сравнению с ЛМ (критерий ранговых сумм Вилкоксона: W  = 3950, p  < 0,001; рисунок  6A ). Важно отметить, что мы обнаружили резкий контраст в распределении отчетов о состоянии колоний («живые» и «мертвые») между ГН и ЛМ (критерий хи-квадрат Пирсона: ^χ² =  176, df = 1, p  < 0,001; рисунок  6B ), где 76% отчетов ГН указывали на живые колонии по сравнению с 42% в ЛМ. Фактически, в то время как только 3% активных колоний в рамках персонального мониторинга не были зарегистрированы в следующем году, это наблюдалось в 59% занятых гнездовых участков в рамках программы «Гражданская наука». При упрощенном предположении, что эти колонии не выжили, расчетный годовой показатель выживаемости в рамках мониторинга с участием гражданских ученых составил бы около 13% — что очень близко к показателям, наблюдаемым в рамках программы ЛМ.

Для оценки эффективности отчетности весной мы количественно определили долю отчетов, считающихся «поздними», то есть представленных после даты начала роения в этом году. Медианная дата отчетности после зимы для программы «Гражданская наука» была неизменно позже, чем для программы «Вечерняя наука», а именно 21 апреля против 29 марта соответственно (среднее значение: 3 апреля для «Вечерней науки» против 2 мая для «Гражданской науки») (Рисунок  6C ). Следовательно, значительная часть отчетов по программе «Гражданская наука» ежегодно становилась непригодной для использования, т.е. около 46% (84 из 184) отчетов по программе «Гражданская наука» не могли быть использованы каждый год, поскольку они были представлены слишком поздно (по сравнению с 11% в программе «Вечерняя наука», 15 из 131 отчета). Эти результаты подчеркивают острую необходимость улучшения частоты, интенсивности и сроков отчетности — особенно для заброшенных мест гнездования — в рамках программ «Гражданской науки» для обеспечения надежности данных.

4. Обсуждение

Мы запустили проект BEEtree-Monitor для исследования жизни и утверждений о высокой выживаемости свободноживущих пчелиных семей в Германии. Для этого мы разработали стандартизированную схему мониторинга, сочетающую индивидуальный мониторинг и гражданскую науку. Эта инициатива привела к созданию, насколько нам известно, самого обширного на сегодняшний день набора данных по данной теме, что позволило провести всесторонний анализ гнездовых привычек и жизненных циклов этих семей за семилетний период. Это также позволило нам выявить и проанализировать потенциальные искажения в данных, полученных в рамках гражданской науки, которые теперь можно будет устранить в будущих проектах.

Накопление свободноживущих пчелиных семей в Мюнхене и других городах может быть обусловлено многими факторами, но, скорее всего, этому способствуют три основные причины. Во-первых, более высокая плотность населения коррелирует с более высокой плотностью пчеловодов и управляемых ульев, что, в свою очередь, приводит к увеличению числа сбежавших роев, ищущих гнезда (Oré Barrios et al.  2017 ; von Büren et al.  2019 ). Например, в Мюнхене известная плотность управляемых ульев превышает 12 на км² ^, что в 4,3 раза превышает среднюю плотность по Германии (личные данные ветеринарной службы и Министерства продовольствия и сельского хозяйства Германии,  2022 ). Высокая плотность пчел в управляемых хозяйствах во многих европейских регионах вызвала продолжающиеся дебаты о конкуренции за пищу и передаче патогенов среди опылителей (Geldmann and González‐Varo  2018 ; Alaux et al.  2019 ; Ropars et al.  2019 ; Saunders et al.  2018 ; Herrera  2020 ; Iwasaki and Hogendoorn  2021 ; Ghazoul  2005 ; Casanelles‐Abella and Moretti  2022 ; Weissmann et al.  2023 ; Egerer and Kowarik  2020 ). Подобные опасения могут быть особенно выражены в городских условиях, где присутствуют находящиеся под угрозой исчезновения одиночные пчелы и плотность управляемых пчелиных семей уже высока (Mallinger et al.  2017 ; но см. Harder and Miksha  2022 ; Steffan‐Dewenter and Tscharntke  2000 ). Тем не менее, наши результаты показывают, что плотность свободноживущих семей в Мюнхене остается относительно низкой, составляя приблизительно 4% от плотности зарегистрированных семей в городе. Хотя местная плотность управляемых семей требует тщательного рассмотрения, свободноживущие семьи не следует рассматривать как проблему для городских опылителей или для управляемых семей городских пчеловодов — см. Kohl, D’Alvise, et al. ( 2023 ) для исследования паразитарной нагрузки свободноживущих семей.

Во-вторых — и, возможно, что более важно — близкое расположение пчелиных семей к людям в городских районах увеличивает вероятность обнаружения, потенциально искажая представления о распределении и плотности свободноживущих семей в различных средах обитания. Для изучения фактического распределения эту проблему можно решить, используя систематические подходы с методами случайной выборки, такими как поиск пчел (Seeley  2016 ; Kohl and Rutschmann  2018 ; Radcliffe and Seeley  2018 ; Chakuya et al.  2022 ).

Во-третьих, свободноживущие пчелиные колонии продолжают демонстрировать выраженную склонность к гнездованию в дуплах деревьев, что отражает их эволюционную историю. Интересным аспектом является то, что свободноживущие медоносные пчелы проявляли не только предпочтение возвышенным дуплам, но и выраженное предпочтение южной или юго-западной ориентации входа в гнездо при выборе дупел. Это предпочтение согласуется с терморегуляционными преимуществами южной ориентации, которая способствует воздействию солнца и тепла, что особенно полезно весной, когда колонии выходят из зимы. Однако наши данные показывают, что многие виды деревьев, наиболее часто занимаемые медоносными пчелами, в настоящее время редки в управляемых лесах и чаще встречаются в городских или полугородских районах. Например, липы ( Tilia spp.) — наиболее часто занимаемый вид в нашем наборе данных — имеют незначительное значение в современных лесах, но многочисленны в городах и вдоль дорог в качестве деревьев, растущих вдоль дорог. Ясени ( Fraxinus spp.), еще один часто используемый вид для гнездования, также чаще встречаются в городской среде. Однако, поскольку им угрожает Hymenoscyphus fraxineus , возбудитель усыхания ясеня, доля колоний, гнездящихся в зданиях, вероятно, увеличится.

Немецкие леса не предоставляют разнообразных и богатых возможностей для поиска пищи в течение всего года (Rutschmann et al.  2023 ), в то время как городские районы предлагают большее разнообразие флоры, меньшее количество пестицидов и широкий выбор гнездовых дупел (Ayers and Rehan  2021 ; Baldock  2020 ; Young et al.  2021 ; Garbuzov et al.  2015 ; Samuelson et al.  2022 ). Тем не менее, наши данные показывают, что показатели выживаемости в городах не значительно выше, чем в лесных районах (Kohl et al.  2022 ). Хотя городская среда может предлагать преимущества в поиске пищи и гнездовании, это, по-видимому, не приводит к значительному повышению выживаемости зимой.

Напротив, в таких регионах, как Испания и Великобритания, сообщается о более высоких показателях выживаемости свободноживущих пчелиных семей, что предполагает потенциальную самоподдерживаемость (Kohl and Rutschmann  2024 ; Rutschmann et al.  2022 ; Visick and Ratnieks  2024 ). Примечательно, что в Гвинеде, Уэльс, использование акарицидов в пчеловодстве больше не является необходимым (Valentine and Martin  2023 ; Remter  2015 ). Однако наш личный мониторинг в Мюнхене показывает, что порог выживаемости, необходимый для самоподдерживающихся групп — приблизительно одна треть ежегодной выживаемости (Kohl et al.  2022 ; Rutschmann et al.  2025 ) — не достигается. Этот вывод согласуется с другими исследованиями, проведенными в различных средах обитания в Германии и Швейцарии (Kohl et al.  2022 ; Lang et al.  2022 ; Cordillot  2024 ), но резко контрастирует с утверждениями непрофессиональных наблюдателей, сообщающих о непрерывном и длительном заселении дупел. Эти наблюдения не обязательно подтверждают увеличение продолжительности жизни отдельных колоний; скорее, более вероятно, что многие свободноживущие колонии в Германии недавно сбежали из управляемых пасек, и что мониторинг не проводился с необходимой тщательностью.

Факторы, способствующие сокращению численности свободноживущих пчелиных семей, разнообразны и включают как экологические, так и эволюционные аспекты. С экологической точки зрения, такие проблемы, как нехватка цветочных ресурсов и отсутствие подходящих и хорошо защищаемых мест для гнездования, могут существенно повлиять на жизнеспособность семей (Kohl, Rutschmann, et al.  2023 ; Rutschmann et al.  2023 ), в то время как паразиты, хотя и присутствуют, в настоящее время могут не играть существенной роли в смертности семей в Германии (Kohl, D’Alvise et al.  2023 ; Kohl, Rutschmann, et al.  2023 ). Другой аспект, который следует учитывать, — это эволюционное влияние современных методов пчеловодства: они направлены на селекцию по желаемым признакам, таким как максимальное производство меда, снижение склонности к роению и покладистость (Seeley  2019 ). Существуют попытки селекции, направленные на повышение устойчивости к клещу варроа, но они пока не принесли существенного результата (Guichard et al.  2023 ), а постоянное медицинское лечение управляемых пчелиных семей препятствует распространению признаков толерантности на популяционном уровне (Blacquière et al.  2019 ; Neumann and Blacquière  2017 ). Кроме того, в Германии замена местного подвида Apis mellifera на неместные подвиды может иметь серьезные последствия для генетического разнообразия и адаптивности популяций медоносных пчел в этом регионе, потенциально влияя на их способность к самостоятельному процветанию (Büchler et al.  2014 ; Dustmann and von der Ohe  1988 ; Meixner et al.  2015 ).

Местные популяции медоносных пчел в Европе состоят из тесно переплетенных групп пчеловодческих и свободноживущих колоний в различных пропорциях. На протяжении веков размножение первых и естественный отбор вторых влияли на общую численность популяции. С появлением клеща Varroa destructor и продолжающимся использованием акарицидов в большинстве методов пчеловодства, соотношение могло измениться в некоторых европейских регионах, включая Германию. Мы предлагаем рассматривать медоносных пчел в Европе как пограничный вид, где более крупные группы живут в условиях пчеловодства, а более мелкие – автономно, в пределах широкого и общего географического ареала. Эти группы вряд ли встречаются независимо друг от друга и тесно взаимосвязаны посредством генетического обмена через спаривание и ежегодное роение. В зависимости от будущих стратегий сохранения популяции могут либо полностью перейти к зависимости от человеческого ухода, либо сохранить и даже усилить свою способность к самоподдержанию, адаптируясь к новым условиям окружающей среды.

В свете наших выводов, сохранение потенциала для самоподдерживающихся популяций медоносных пчел требует сочетания природоохранного планирования, устойчивого пчеловодства и городского планирования. Обеспечение наличия подходящих мест для гнездования в богатых кормом и свободных от пестицидов средах будет иметь важное значение. Наши результаты показывают, что полости в зданиях стали важным ресурсом среды обитания для свободноживущих колоний, особенно по мере уменьшения количества дупел в существующих деревьях. Это следует учитывать при городском планировании, что может помочь смягчить потенциальные конфликты между человеком и дикой природой путем включения специально отведенных и менее конфликтных мест для гнездования и просвещения общественности о видах, которые зависят от богатых дуплами городских экосистем. Чтобы гарантировать, что природоохранные стратегии будут хорошо обоснованы, будущие инициативы в области гражданской науки должны опираться на результаты этого исследования для повышения точности данных и уменьшения погрешностей наблюдений.

В то время как персональный мониторинг (ПМ) обеспечивал структурированные и многократные наблюдения, анализ данных гражданской науки (ГН) выявил ряд искажений в отчетности. Многие колонии были зарегистрированы только один раз, а весенние наблюдения часто откладывались, что приводило к пробелам в данных анализа выживаемости. В нашем наборе данных 76% отчетов ГН указывали на наличие живых колоний, по сравнению с только 42% в ПМ. Эти закономерности предполагают, что непрофессиональные наблюдатели могут сообщать о состоянии колоний в основном тогда, когда они активны и видны, прекращая наблюдения, когда колонии погибают или места гнездования исчезают. Это расхождение согласуется с данными о 52% и 43% живых колоний, зарегистрированных в двух других исследованиях, Rutschmann et al. ( 2022 ) и Kohl et al. ( 2022 ) соответственно. Понимание и устранение этих искажений имеет важное значение для точной интерпретации показателей выживаемости свободноживущих медоносных пчел на основе данных гражданской науки.

Для повышения качества данных, полученных в рамках программы гражданской науки, мы рекомендуем внедрить стандартизированную схему мониторинга, разработанную в ходе этого исследования (рис.  1B ). Мы предлагаем проводить три посещения участков в год для выявления заноса пыльцы и сбора эмпирических данных о сезоне роения (особенно о его начале). Гражданским ученым необходимо напоминать достаточно часто и заблаговременно, а также инструктировать их о надлежащем поведении, времени и погодных условиях для наблюдений. Им необходимо особенно четко разъяснить важность начала роения и необходимость сообщать о незанятых дуплах так же тщательно, как и о занятых. В этом смысле будущий мониторинг с участием гражданской науки мог бы выиграть от выделения подмножества гнездовых участков для совместного мониторинга экспертами и гражданскими учеными. Во время этих сессий наблюдателей можно было бы обучить различать различные модели полета, такие как поиск пищи, воровство или разведка, в соответствии с критериями, предложенными в этом исследовании. Включение раздела для комментариев в формы мониторинга оказалось ценным, поскольку позволило наблюдателям подробно описать свои наблюдения. Эта дополнительная информация помогла нам оценить надежность данных, особенно в случаях, когда данные казались подозрительными или содержали недостаточно информации о переносе пыльцы. Сравнение ЛМ и ГН по одному и тому же протоколу является хорошей стратегией проверки и должно быть включено в анализ, а в будущих проектах следует проводить предварительные сравнения для выявления и устранения возникающих искажений.

По сути, структурированные и стандартизированные проекты мониторинга необходимы для всестороннего понимания механизмов, лежащих в основе выживания свободноживущих пчелиных семей. Долгосрочный мониторинг и более широкий географический охват позволили бы улучшить наше понимание выживания и репродуктивного успеха свободноживущих пчелиных семей в Европе. Совместные усилия профессиональных исследователей и гражданских ученых оказываются полезными для достижения этих целей. В этом смысле наличие и выживаемость в период зимовки служат практическими и легко регистрируемыми индикаторами для выявления регионов Европы с высокими показателями выживаемости и большей долей свободноживущих пчелиных семей. Такой подход требует минимальных инвестиций в мониторинг и не опирается на сложный анализ родства, что делает его доступным для широкого участия в гражданской науке.

Вклад авторов

Бенджамин Рутшманн: концептуализация (равноправный участник), обработка данных (равноправный участник), формальный анализ (ведущий участник), методология (равноправный участник), ресурсы (вспомогательные), визуализация (ведущий участник), написание оригинального текста (ведущий участник). Феликс Ремтер: концептуализация (равноправный участник), обработка данных (равноправный участник), исследование (равноправный участник), методология (равноправный участник), администрирование проекта (равноправный участник), ресурсы (ведущий участник), написание оригинального текста (ведущий участник). Себастьян Рот: концептуализация (равноправный участник), обработка данных (ведущий участник), исследование (ведущий участник), методология (равноправный участник), администрирование проекта (равноправный участник), ресурсы (равноправный участник), программное обеспечение (ведущий участник), написание обзора и редактирование (равноправный участник).